Nat Commun：邢大军课题组揭示微眼跳方向特异性调制视觉新机制
2022年10月26日，北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室邢大军教授课题组在Nature Communications发表了题为“V1-bypassing suppression leads to direction-specific microsaccade modulation in visual coding and perception”的研究论文。该研究首次发现，猕猴注视期间的微眼跳对视皮层活动具有方向特异的动态调制，这一调制信号反映了微眼跳的运动信息，并以抑制的形式通过皮下通路首先到达V2的中间层，进而影响了知觉层面的视觉灵敏度。
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Background
眼跳是灵长类动物高效探索环境的重要途经，对某个物体的目光停留能进一步对视觉信息进行精细化的采样和加工。然而，即使当我们努力注视在一个点上时，我们的眼睛仍会不自主地产生类似眼跳的微小位移，在眼动轨迹上表现为“阶跃式”信号，这种运动被称为微眼跳（microsaccade，MS）。微眼跳微小到即使每秒出现3次左右，我们依然无法感受到其存在。但是，它却对视觉感知十分重要。比如，一次微眼动就能够引发运动错觉[1]（图1a）或者抵抗影像在视觉系统中的适应性消退[2,3]（图1b）。
图1 微眼跳与视错觉
Results
眼睛只看向大脑选择的事物[4,5]，微眼跳的方向是否影响着对视觉信息的加工这一问题近年逐渐受到研究者们的关注。他们通过行为实验得出了有争议的结论[3, 6, 7]，背后的神经机制尚处于理论空白。对此，作者利用线性电极记录了猕猴初级视皮层（V1）和V2在微眼跳产生前后的神经活动（图2a-b），通过呈现亮度均一的刺激来探究眼动信号对视皮层的调制作用。结果发现了微眼跳与感受野之间相对方向对V2群体反应的方向特异性调制（图2c）。有趣的是，与V2不同，V1群体在各个微眼跳方向下都表现出十分相似的动态活动（图2c）。V1、V2的反应差异揭示出方向性调制主要依赖于远离感受野方向的微眼跳所带来的抑制成分（图2d）。
图2 微眼跳对V2的方向特异性抑制
为了探究微眼跳方向性抑制作用的环路机制，作者首先通过空白对照实验以及虚假微眼跳实验排除了来自视网膜的“自下而上”的可能性。随后，作者利用V2解剖学分层投射差异，对“自上而下”和“皮下环路”这两种假设进行了检验。结果发现V2中间层的方向性调制最早出现且强度最高（图3a-b），支持了微眼跳调制视觉皮层活动的皮下环路机制（图3c）。
图3微眼跳方向性调制的环路机制
作者进一步探究了微眼跳方向性调制的行为影响。通过训练猕猴报告处于短暂呈现的阈值目标的位置（左右二项迫选），并记录下这一过程中的微眼动，有趣的是，作者发现如果在目标出现前的半秒时间左右，猕猴的眼睛产生了朝向正确位置的微眼跳，相比于产生一个反方向的微眼跳，猕猴更容易正确报告出目标的位置。这一结果揭示出微眼跳不仅影响着视觉皮层的活动，这种影响继续向下游神经元传递着并最终表现在了猕猴在视觉灵敏度上的行为决策。
图4 动态决策模型及仿真结果
最后，作者依据V1、V2的发现建立了三阶段动态决策模型（图4a-b），通过输入来自目标检测任务的真实的视觉信息和眼动信息，仿真出了猕猴微眼跳之后的行为动态（图4c），为视觉灵敏度在微眼跳之后的时空动态变化提供了模型解释。
Summary
综上，该研究首次发现猕猴在注视过程中，微眼跳的产生会方向特异地调制V2的神经活动和视知觉表现。作者利用多通道线性电极记录V1、V2在微眼跳发生前后的跨层活动，揭示出V2受到的方向性调制可能源于皮下通路所传递的抑制性眼动信号（图5），并利用目标检测任务结合动力系统建模的方式，将微眼跳带来的视觉敏感性时空动态变化与V1、V2的神经活动联系到一起。
图5猕猴一次向右的微眼动带来的视皮层变化及对视知觉的影响
原文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-022-34057-3#Sec9
参考文献
1. Otero-Millan, J., Macknik, S.L. & Martinez-Conde, S. Microsaccades and blinks trigger illusory rotation in the "rotating snakes" illusion. J Neurosci 32, 6043-6051 (2012).
2. Martinez-Conde, S., Macknik, S.L., Troncoso, X.G. & Dyar, T.A. Microsaccades counteract visual fading during fixation. Neuron 49, 297-305 (2006).
3. McCamy, M.B. et al. Microsaccadic efficacy and contribution to foveal and peripheral vision. J Neurosci 32, 9194-9204 (2012).
4. Engbert, R. & Kliegl, R. Microsaccades uncover the orientation of covert attention. Vision Res. 43, 1035-1045 (2003).
5. Hafed, Z.M. & Clark, J.J. Microsaccades as an overt measure of covert attention shifts. Vision Res. 42, 2533-2545 (2002).
6. Shelchkova, N. & Poletti, M. Modulations of foveal vision associated with microsaccade preparation. Proc Natl Acad Sci U S A 117, 11178-11183 (2020).
7. Bellet, J., Chen, C.Y. & Hafed, Z.M. Sequential hemifield gating of alpha- and beta-behavioral performance oscillations after microsaccades. J Neurophysiol 118, 2789-2805 (2017).
该论文第一作者为博士生武宇洁，通讯作者为邢大军教授。课题组博士后王天及其它成员对此项工作也做出了重要贡献。该研究得到了国家自然科学基金（32171033，32100831）、中国博士后科学基金（2021M690435）、北京师范大学博一交叉学科基金（BNUXKJC1909）、中央高校基本科研基金、111项目基金（BP0719032）以及认知神经科学与学习国家重点实验室开放课题基金的资助。