盘点：多少种蝙蝠会迁徙？

编者按

针对“海洋与湿地”（OceanWetlands）近日发布的《三种蝙蝠被要求列入加拿大濒危物种名录，罪魁祸首：风力发电机》收到一位德高望重的老前辈的来信点评：国内对于蝙蝠迁徙的研究太少。“国内没有人研究过蝙蝠的迁徙。整个蝙蝠类的生存状况、地理分布、生境、濒危程度和原因、以及该采取什么措施来保护生态系统中有着特殊地位的翼手目动物的命运！？我想说估计我们的蝙蝠濒危的远不止三种！！目前种类都没查清楚。”这位读者指出。

非常感谢这位读者语重心长的建议：“生物多样性的物种多样性，必须不断地修订保护行动计划Conservation Strategy & Action Plan。实际就是优先项目的科学安排。不得不承认，IUCN的物种生存委员会和世界保护地委员会数十年来抓住了问题的关键，而且一抓到底。加拿大他们能想起这三种蝙蝠的濒危和保护，也是长期有序地开展保护的结果！我们的差距很大，而且该如何抓，如何展开，没有一个科学的安排。”

以上，是本文整理的一个直接初衷。另外一个原因是：近日有文标题为“金斑蝶是唯一会迁徙的蝴蝶”。这一点，笔者存疑：许多蝴蝶都会迁徙，像‘唯一’这样的表述，建议还是要慎用、要反复查证才好。但不可否认，的确在中文世界里面很多资料不好查。鉴于此，我们一起来学习、探索一下，写几个小文沉淀沉淀——究竟有多少种会迁徙的蝴蝶（参见“海洋与湿地”另外发布的文）、以及蝙蝠。本文信息仅供参考。（按：芊佳）

本文约8000字，阅读约25分钟

世界上有超过1400种蝙蝠，有的形大如狗，有的小渺似蜂。有多少种蝙蝠会迁徙？这个问题，或许目前还没有人能够回答。那么，先随着“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编去看看能找到的一些文献怎么说。

上图：连云港某洞穴中栖息的蝙蝠。摄：绿会志愿者周翀

首先提一下2009年的一篇文献：《蝙蝠的迁徙》。该文是由Ana G. Popa-Lisseanu和Christian C. Voigt等人合著的一篇文章，发表在《哺乳动物学杂志》的第90卷第6期上，发表日期为2009年12月15日，页面范围为1283-1289。这篇文章探讨了蝙蝠的迁徙行为。蝙蝠是一种独特的哺乳动物，它们以其高度发达的飞行能力而闻名。作者通过对蝙蝠的迁徙模式和行为的研究，揭示了它们迁徙的动机、路线和影响因素。这篇文章的发表对于了解蝙蝠的迁徙习性以及生态系统中的物种迁徙具有重要意义。

2009年的论文
《蝙蝠的迁徙》
文献回顾

近年来，对于蝙蝠迁徙的研究发表数量增加，并在2009年1月的柏林举行的第一届国际蝙蝠迁徙研讨会上引起了蝙蝠研究人员的日益浓厚兴趣。本文总结了关于迁徙蝙蝠的生物学和行为学方面的最新发现，讨论了获取这些发现的方法，提出了迁徙蝙蝠在不断变化的世界中面临的挑战，并提出了一些建议，鼓励研究人员在这个有潜力的领域进一步开展工作。

一个多世纪以来，人们已经知道（或至少提出了）一些蝙蝠像许多鸟类和其他动物一样进行季节性迁徙。1897年，米勒注意到北美树蝠的季节性出现，他认为它们是迁徙的，并对蝙蝠迁徙所受到的关注之少表示遗憾。一个世纪之后，由于许多科学家的努力，我们对蝙蝠迁徙的理解大大增加，其中大部分的工作已经在弗莱明和伊比（2003）的综述中汇编。对这一领域的兴趣继续增加，而且在他们的综述之后的几年中，关于蝙蝠迁徙的揭示性出版物数量显著增加。对这种兴趣的证据，可能还包括对当前生态挑战（如气候变化和常常引发争议的“绿色”能源的斗争）所引起的关注，是最近在德国柏林举行的第一届国际蝙蝠迁徙研讨会。会议吸引了来自世界各地近300名科学家和保护人士的参与。然而，蝙蝠迁徙仍然存在更多问题，研究远远落后于关于鸟类迁徙的大量文献。在这个特别专题中，我们提供了来自研讨会的7个研究，分析了新的数据或总结和讨论了关于蝙蝠迁徙的最新文献。通过这个简要的指南，我们希望鼓励其他人进一步研究蝙蝠迁徙的最有前途的领域。

为了理解蝙蝠为什么迁徙，我们可以探究生态和进化因素是如何驱动迁徙的，以及全球不同地区的迁徙蝙蝠物种有哪些共同特点。温带蝙蝠进行迁徙可能是为了应对寒冷季节的不利气候条件（参见弗莱明和伊比[2003]关于纬度和蝙蝠迁徙行为的关系）。温带地区的蝙蝠通常通过在洞穴或建筑物中冬眠来避开寒冷。因此，与鸟类相比，蝙蝠的迁徙较少见。大多数鸟类无法冬眠，所以它们被迫要么适应冬季的恶劣条件，要么季节性地移动到温暖的地区。然而，仅仅冬眠可能无法让栖息在树上的蝙蝠应对寒冷的冬季，因为树木对极端气温提供的保护较少。因此，蝙蝠每个季节从繁殖地移动到更低纬度的越冬地，那里的气候较温和，树木上的冬眠风险较小。温带洞穴蝙蝠在夏季和冬季栖息地之间的季节性迁徙有时被归类为地区性迁徙，并且已经有人认为，并不是季节性气候差异，而是栖息地温度（Rodrigues和Palmeirim 2007）驱动了不遵循明显地理趋势的迁徙。

另一方面，热带或亚热带的迁徙蝙蝠可能被迫迁徙，因为它们的食物资源在季节间发生变化并且地理分布有所转移。Moreno-Valdez等人（2000）建立了一个模型来模拟吸蜜蝙蝠（Leptonycteris nivalis）的迁徙，考虑到食物可用性和季节作为控制迁徙的因素，该模型取得了良好的效果。近年来，在飞狐（Pteropodidae）的迁徙研究方面取得了重要进展，这表明它们的迁徙与季节性波动的食物供应有关（赞比亚的稻草色果蝠[Eidolon helvum] [Richter和Cumming 2006]和澳大利亚的灰头飞狐[Pteropus poliocephalus] [Tidemann和Nelson 2004]），但可能也与寻找交配机会或获取有关的地理范围其他部分的信息有关（Tidemann和Nelson 2004）。

一些研究表明，在没有季节性因素促使迁徙的情况下，蝙蝠将停止迁徙。例如，美国西南部和墨西哥北部的Leptonycteris curasoae只在资源季节性稀缺的地区迁徙，而在整年资源连续可用的纬度上保持定居（Rojas-Martínez等人1999）。墨西哥游蛇尾蝠（Tadarida brasiliensis mexicana）的迁徙行为在北美和中美洲相邻种群中变化很大（Russell等人2005）。Ibáñez等人（2009）分析了伊比利亚半岛上3个Nyctalus物种的迁徙模式，并得出结论：在一个相对较小的地理范围内存在定居和迁徙种群，两者之间的边界不明确。部分迁徙和迁徙的灵活性实际上在蝙蝠中很常见（参见弗莱明和伊比2003）。性别偏差的迁徙也是部分迁徙的一种形式。大多数迁徙蝙蝠物种的雌性比雄性迁徙距离更远（弗莱明和伊比2003）。

我们可以问蝙蝠迁徙在多大程度上是基因决定的。鸟类的迁徙可能涉及一系列复杂的遗传指令，涵盖生理和行为机制（Alerstam等人2003）。然而，鸟类的迁徙行为仍然可以在几代内迅速进化，可以在几代内出现或消失（Berthold 1999）。似乎在鸟类进化历史的早期时期，控制迁徙的复杂遗传特征已经存在，并且在定居物种或种群中被压制或“休眠”，但从未消失。迁徙的后期演化似乎受到生态机会的影响（Alerstam等人2003）。因为大多数蝙蝠家族起源于热带地区，在那里对迁徙行为几乎没有选择压力，而且这些地区仍然在容纳许多栖息地适宜的物种。这就引起了一个有趣的问题：蝙蝠群体遗传中的哪些机制，或哪些外部环境压力，会推动一些物种开始迁徙，而其他物种则不迁徙？

总的来说，蝙蝠迁徙的研究仍然是一个活跃且发展中的领域，我们对蝙蝠迁徙行为的了解正在不断增加。通过继续深入研究蝙蝠迁徙的生物学和行为学方面，我们可以更好地理解蝙蝠如何适应不断变化的环境，并为蝙蝠保护和管理提供更有效的策略。

全文参见：

Ana G. Popa-Lisseanu , Christian C. Voigt, Bats on the Move, Journal of Mammalogy, Volume 90, Issue 6, 15 December 2009, Pages 1283–1289, https://doi.org/10.1644/09-MAMM-S-130R2.1

上文的作者，另外还讨论了关于蝙蝠迁徙的准备和表现的各个方面。作者指出，与候鸟等其他动物相比，迁徙蝙蝠在脂肪沉积、肌肉容量增加以及消化系统的重要改变等方面需要进行一系列生理适应。然而，目前尚未对迁徙蝙蝠的这些生理调整进行过具体研究。文章中还探讨了关于蝙蝠迁徙准备的几个方面，包括迁徙的时机、速度以及何时何地补充能量的预测。同时，研究人员还研究了蝙蝠选择迁徙栖息地的偏好，并探讨了如何减少风能设施对迁徙蝙蝠的影响。还有就是，文章也提到了蝙蝠在迁徙过程中的导航方式，如利用地球的磁场进行定位，以及如何寻找食物和栖息地等问题。研究人员还讨论了蝙蝠迁徙对交配系统和种群遗传结构的影响，以及研究蝙蝠迁徙的方法和技术。

文章还提到了气候变暖对蝙蝠迁徙的影响以及风能发电对蝙蝠的危害。气候变暖可能导致迁徙蝙蝠面临水分不足的问题，从而影响它们的存活和繁殖。同时，风能设施对蝙蝠的致命危害也引起了人们的关注，许多蝙蝠因此丧生。研究人员已经提出了一些方法来减少风能设施对蝙蝠的伤害，并希望找到有效的方法来解决这一问题。

文章指出，目前对蝙蝠迁徙的研究还存在一些限制，包括研究方法和数据的不足。然而，随着技术的进步，人们可以使用微卫星、稳定同位素分析和遗传标记等现代技术来更好地研究蝙蝠迁徙。

2012-2014年的研究：
英国和欧洲大陆之间
蝙蝠迁徙的证据

BSG生态学于2012年开始研究英国和欧洲大陆之间蝙蝠迁徙的证据。（全文参见：

https://bsg-ecology.com/bsg-ecology-bat-migration-research/ ）

该研究源于对英国东海岸一些大型场地进行蝙蝠调查工作的专业兴趣，在2000s年代末期逐渐形成。这些东海岸研究的数据似乎显示出蝙蝠群落存在季节性变化，可能表明其存在迁徙行为，因此我们决定通过进一步的研究来加以调查。

以下是我们蝙蝠研究的发展概述以及每年工作的结果。各个研究的详细报告摘要链接位于上面链接的底部。

【2012年的蝙蝠研究】

最初的研究涉及在Kent郡的登根尼斯鸟类观察站（Dungeness Bird Observatory）部署静态蝙蝠侦测器，时间从春季到秋季，这是一项试点研究。目标是确定蝙蝠群落是否存在季节性变化。由于其靠近欧洲大陆的位置，该地点被选为研究地，而且该地区低基线蝙蝠利用率的可能性较大（砾石前陆地形，对蝙蝠来说相对不适宜的栖息地），这使得变化更易察觉。此外，鸟类观察站管理员愿意帮助我们下载和邮寄数据。结果很有趣，发现了Nathusius' pipistrelle的春季和秋季高峰，这是一种已知在欧洲进行远距离季节性迁徙的物种，并且根据该物种在船只、油井以及东海岸鸟类迁徙研究区的记录，一直被认为可能是一个迁徙物种。

【2013年的蝙蝠研究】

2013年，我们扩大了研究范围。由于地理位置的原因，我们仍然主要关注Kent郡，并在登根尼斯、桑德维奇湾鸟类观察站以及多佛尔白崖的国家信托访客中心部署蝙蝠侦测器。调查涵盖了蝙蝠通常活动的整个时间段。我们还对其他位置进行了抽样以提供背景信息：约克郡的斯伯恩角、多塞特郡的波特兰和格洛斯特郡塞文河湿地，这些地方至少在部分季节进行了调查。与2012年一样，这些地点的组织（鸟类观察站工作人员、约克郡野生动物信托和国家信托）提供了帮助。

结果很明显。各个地点的数据都清楚地显示出Nathusius' pipistrelle的季节性出现模式，这明显表明存在迁徙行为，尤其是在秋季晚期，其他物种（如普通管鼻蝠等物种）早已开始减少。

为了补充静态调查工作，我们从Kent、赫特福德郡和米德尔塞克斯、北巴克斯郡和卡迪夫蝙蝠团体成员那里获得了Nathusius' pipistrelle的毛样本。这些样本是在已经捕捉到Nathusius' pipistrelle的项目下获得的许可的情况下采集的：相关团体修改了其许可证以允许采集毛样本。样本被编录和储存，随后送往柏林的莱布尼茨动物与野生动物研究所的Christian Voigt进行稳定同位素分析。该工作需要一些时间，其结果在2014年的研究中进行了总结。

【2014年的蝙蝠研究】

为了进一步建立先前蝙蝠调查工作的结果，并为我们初步得出的结论增加更大的确定性，我们在2014年采取了稍微不同的方法。

首先，我们在赫尔（东约克郡）和泽布吕赫（比利时）之间的渡轮以及费利克斯托（萨福克）和弗拉尔丁根（荷兰）之间的渡轮上部署静态侦测器，时间跨越了整个活跃季节。我们记录到了中海（北海中央）相当远离海岸线的Nathusius' pipistrelle，而且遭遇的时间（春季和秋季）再次表明存在季节性迁移。这进一步确证了从东海岸研究得出的结论，即迁徙每年都会发生，并且在相对广泛的范围内。我们要感谢P&O船只“约克之骄傲”（Pride of York）和DFDS货轮“弗兰德里亚之旅”（Flandria Seaways）的首席官员同意部署蝙蝠侦测器，以及MARINELife和Envisage Wildcare对这项工作的支持。

其次，我们决定研究英国西海岸。在威尔士皇家保护鸟类协会和南威尔士与西威尔士野生动物信托的支持下，在2014年春季我们在拉姆齐（Ramsey）、斯科克姆（Skokholm）和斯科麦（Skomer）部署了静态蝙蝠侦测器。目的既是收集有关这些岛屿蝙蝠群落的一些基础调查数据，也是研究可能表明迁徙的季节性变化，因为这些岛屿与爱尔兰相对接近。在拉姆齐和斯科麦记录到了至少9个物种，斯科克姆记录到了7个物种。其中一些结果是意外的，包括发现大马蹄蝠和斑点蝠，这些物种并不常见于广阔水域。其他结果仍然有趣，比如莱斯勒氏蝠的遭遇次数的变化，这是一种在爱尔兰广泛分布的物种，可能表明蝙蝠在英国和爱尔兰之间进行季节性迁徙，或者是物种沿英国西海岸过境，又或者只是蝙蝠在这片空域觅食。显然，多种物种的蝙蝠在这些岛屿上进行觅食，并且有些物种也很可能在这里栖息，形成了一个复杂的图景。

2014年研究的最后一个部分是报告2013年收集到的Nathusius' pipistrelle毛样本的稳定同位素分析结果。总共分析了25个样本。结果表明，至少40%的样本所代表的蝙蝠在换毛之后移动了相当远的距离。这强烈表明，部分样本的蝙蝠是迁徙性的，并且考虑到这个物种在欧洲的主要迁徙方向（西南到东北）和其在英国的已知分布，这些个体很可能来自英国以外的北部或东部地区。样本还表明，一些蝙蝠是英国境内的定居种群。

2012年至2014年间的研究总结了有关英国和欧洲大陆之间蝙蝠迁徙的初步证据。这项研究表明，至少一种蝙蝠物种，Nathusius' pipistrelle，在春季和秋季进行季节性迁徙。它们在英国东海岸和西海岸的不同位置都有记录，而且有些个体很可能来自英国境外。此外，其他蝙蝠物种的记录也表明它们可能参与跨越英吉利海峡的迁徙活动。

请注意，这些研究的详细报告摘要可能包含更多具体的数据和结果，您可以在相关页面上找到链接。

【海湿小编增注】

Nathusius' Pipistrelle蝙蝠是一种中等体型的蝙蝠，背部覆盖着深棕色至栗色的毛发，腹部毛发较浅的棕色。它的体重约为5.5-11克。Nathusius' Pipistrelle蝙蝠的栖息地包括河岸、林地和河口地带。

这种蝙蝠主要以飞行中捕食的方式获取食物，主要捕食苍蝇和蛾子。它们常见于河岸生境，喜欢大水域附近的林地、河口和大型修剪整齐的花园。它们飞行迅速、直线，通常沿着海岸线迁徙，活动高峰期在9月和10月。Nathusius' Pipistrelle蝙蝠的繁殖地点在欧洲东北部，已经确认有少于10个产仔地，大多数分布在英国东海岸的建筑物中。北爱尔兰是这个物种的重要栖息地，有稳定的产仔地记录，这些地点是存在已有20多年的老石头建筑。至于越冬地点，目前还不清楚，但有一些个体在木材堆和封闭窗户的百叶窗后被发现。

根据IUCN红色名录的评估，Nathusius' Pipistrelle蝙蝠在英格兰和大不列颠被列为近危物种，在威尔士和苏格兰被列为易危物种，而全球范围内被评为无危物种。有证据显示，气候变化对Nathusius' Pipistrelle蝙蝠的种群产生积极影响，因为迁徙路线和夏季/冬季栖息地发生了改变。

2017年的英国蝙蝠报告
《英国蝙蝠的状况》

《英国蝙蝠的状况》（2017年版）总结了至2016年为止的物种种群趋势，并对一些结果进行了更详细的分析，以突出重要发现和保护问题。

上图：《英国蝙蝠的状况》2017年版

2023年5月18日
英国政府发布：
《英国蝙蝠物种的种群趋势》

“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到，英国政府官网在2023年5月18日发布了《英国蝙蝠物种的种群趋势》（2023年出版; 包括截至2022年的数据）。

细节具体来说：这些统计数据涵盖了英国17种繁殖蝙蝠物种中的10种的种群趋势，数据基于英国国家蝙蝠监测计划（NBMP）的数据。NBMP依靠数百名志愿者蝙蝠调查员的参与。种群趋势通常以大不列颠为单位提供，但对于一种物种（沙漠蝙蝠）来说，从北爱尔兰获得了足够的数据，使得能够在英国范围内进行趋势分析。尽可能地，趋势也被细分到国家层面。这些数据对于英国和英格兰的生物多样性指标有所贡献，并且对于报告和实施国家生物多样性战略以及向欧洲蝙蝠协定（EUROBATS）提交报告非常重要。

【NBMP年度报告】

英国国家蝙蝠监测计划（NBMP）是由成千上万名专门志愿者进行的一系列蝙蝠调查，使我们能够监测英国蝙蝠种群的变化。我们收集的数据被政府和保护组织用于监测环境健康状况，制定政策并改善蝙蝠的保护工作。

上图：原始数据记录（参见下面的下载地址）。我们来观摩一下他们的公民科学家的数据长啥样。说实话，真的是很敬佩这种精神！

本报告提供了截至2022年夏季为止收集的数据，更新了英国17种繁殖蝙蝠物种中的11种的种群趋势。

种群趋势数据以大不列颠为单位提供，并在足够数据可用的情况下提供英国和各国层面的趋势。英格兰的11种物种、苏格兰的4种物种、威尔士的8种物种、北爱尔兰的1种物种和英国范围的1种物种的趋势得到了更新计算。

下一批蝙蝠种群趋势的数据将包括截至2023年夏季的数据，并计划于2024年5月发布。

注：英国国家蝙蝠监测计划由蝙蝠保护信托基金会（Bat Conservation Trust）负责运营，与联合自然保护委员会（Joint Nature Conservation Committee）合作，并得到英格兰自然环境局（Natural England）、威尔士自然资源局（Natural Resources Wales）、苏格兰自然保护署（NatureScot）和北爱尔兰环境局（Northern Ireland Environment Agency）的支持和指导。在下载页面的官网上，英国国家蝙蝠监测计划对所有为该计划提供数据的志愿者表示感谢。

爱尔兰蝙蝠保护协会（Bat Conservation Ireland）提供由爱尔兰共和国艺术、遗产和盖尔特区部的国家公园和野生动植物服务（National Parks and Wildlife Service）资助的爱尔兰蝙蝠监测计划（Irish Bat Monitoring Programme）所整理的北爱尔兰蝙蝠记录。数据在英国国家生物多样性网络图谱（NBN Atlas）和全球生物多样性信息平台（GBIF）上共享。

报告的下载方式：
https://cdn.bats.org.uk/uploads/pdf/Our%20Work/NBMP/NBMP-Annual-Report-2022-data-products.zip?v=1684401271

（版权说明：Contains National Bat Monitoring Programme (NBMP) data © copyright and database right Bat Conservation Trust and the Joint Nature Conservation Committee, 2023.）

笔者小结

从上面的蝙蝠资料梳理来看，笔者个人得到了几点启示。

1、研究蝙蝠的迁徙，发现英国的资料是最多的。这跟英国人的执着、对于博物学、对自然的无关乎功利性的热爱或许有关。我们的英国老朋友——珍·古道尔、马敬能、Alice Hughes、Terry Townshend身上都有这样的执着品质。

2、公民科学家、NGO的贡献是巨大的。我们看上面的报告，可以看出来主要的数据来源是公民科学家、有热情和好奇心的保护人士。公民科学家是很了不起的。

3、蝙蝠是一类神秘的哺乳动物。人们对于它们的了解比鸟类要少得多。对于他们的科学研究颇有意义，因为只有了解，才有可能作出努力、保护它们免于走向灭绝。比如由于主流化的程度较低，在矿山开采等项目中，缺少对于蝙蝠栖息地等生物多样性影响的评估；当前流行的所谓的“矿山修复”，多半是种树植草造绿，罕有真正有用的生物多样性补偿；源自开山采石的建筑材料，往往在评估是否“绿色”的时候不会考虑生物多样性足迹——因为人们对于洞穴生物及其生态意义知之甚少；

4、新冠疫情时，蝙蝠成为一些人害怕和担忧的对象，甚至有人提出要针对蝙蝠进行“生态灭杀”。事实上，罪不在蝙蝠；治本之道是保护自然栖息地、防病毒溢出。

总而言之，蝙蝠是一类值得深入研究和保护的生物。通过公民科学家和研究人员的努力，我们期待未来能够更好地了解这些神秘动物，从而采取有效的措施保护它们，保护自然生态系统的平衡。同时，我们也需要正确认识蝙蝠，并摒弃对它们的误解和偏见，以实现人类与蝙蝠的和谐共存。

(本文是“海洋与湿地”（OceanWetlands）平台连载的“迁徙的蝙蝠”系列第一篇，后续将陆续发布）

【笔者团队往期报道-蝙蝠系列】：

【主要参考链接】

https://academic.oup.com/jmammal/article/90/6/1283/897727#Abstract
https://bsg-ecology.com/bsg-ecology-bat-migration-research/

The State of the UK's Bats
https://www.bats.org.uk/our-work/national-bat-monitoring-programme/reports/the-state-of-the-uks-bats

https://www.bats.org.uk/our-work/national-bat-monitoring-programme/reports/the-state-of-the-uks-bats

注：本文仅作为资讯分享，不代表“海洋与湿地”平台观点。

编译 | 王芊佳

编辑 | 绿茵

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