热带“流浪”鱼类入侵：澳大利亚海岸线鱼类体型趋同的生态博弈
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澳大利亚东南部海岸线沿线的气候为温带海洋性气候，因此适合温带鱼类生存。“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编注意到，近日澳大利亚阿德莱德大学（University of Adelaide）官网发布了一则新闻，该校研究团队的最新研究发现，气候变化正在促使热带鱼类入侵澳大利亚东南部的温带海域。
该研究由阿德莱德大学的科研团队于2024年4月21日发表在了《动物生态学期刊》（Journal of Animal Ecology）上，主要研究人员包括 Minami Sasaki（明美佐佐木）、Kelsey M. Kingsbury（凯尔西·金斯伯里）、David J. Booth（大卫·布斯）以及 Ivan Nagelkerken（伊凡·纳赫尔肯）等人。这项研究表明，气候变化正在改变鱼类之间的营养相互作用强度，而这种变化与鱼类的体型大小密切相关。
该研究表明，这些热带鱼类幼鱼是随着东澳流的加强而进入澳大利亚生态系统的。伊凡·纳赫尔肯教授指出，通常情况下，这些幼鱼无法在澳大利亚较冷的海水中生存，但随着东澳流的温度升高，幼鱼得以保持温暖并提高存活率。
两条鹦鹉鱼。摄影©️ 绿会融媒·海洋与湿地工作组
目前，这些热带鱼类在温带生态系统中并未对现有物种产生太大影响。然而，大卫·布斯教授指出，随着海洋温度的进一步升高，这些热带鱼类将逐渐长到最大体型，其饮食与温带鱼类将日益重叠。
“预计这些热带鱼类将永久驻留在温带澳大利亚，成为历史上生活在这里的本地温带鱼类的严重竞争对手。” 他补充道。
该研究还发现，热带广义种类可能比温带专门鱼类更具优势。克洛伊·海耶斯（Chloe Hayes）和安格斯·米切尔（Angus Mitchell）等研究人员表示，海洋变暖从生理上有利于热带广义种类，但对温带专门鱼类不利，这可能使广义种类在气候变化的初期阶段更为成功。
目前对于这些热带鱼类入侵对生态系统的更广泛影响尚不明确。纳赫尔肯教授表示，热带草食动物可能会对温带海藻造成过度啃食，但对于热带食无脊椎动物的食性，仍存在着不确定性。
首次深入探讨了鱼类体型大小与营养相互作用之间的关系。
该研究重点关注了位于澳大利亚东南海岸的温带岩礁，这一地区因气候变暖而成为研究的热点。现在，这里容纳了多种温带本土鱼类和向极地扩展的热带鱼类（“流浪鱼”），形成了新型的鱼类群落。
上图：饮食相似性（基于log Bray–Curtis相似性、log Euclidean相似性和log比例猎物大小相似性）作为个体间体型比例相似性的函数，用于（a、d、g）新型物种组合（温带+热带）、（b、e、h）温带本地物种（温带+温带）和（c、f、i）热带流浪物种（热带+热带）。饮食相似性基于三个代理进行评估：（a–c）胃内容物、（d–f）稳定同位素特征和（g–i）中值猎物大小差异。每个数据点代表一对比较，而拟合的回归线来自广义混合模型。图片来源：Minami Sasaki, Kelsey M. Kingsbury, David J. Booth, Ivan Nagelkerken.
研究团队通过对鱼类的体型相似度和营养重叠度进行分析，发现了一些引人注目的结果。随着温带本土鱼类和热带流浪鱼的体型趋于一致，它们之间的饮食空间重叠度也逐渐增加。研究采用了胃内容物组成分析（短期饮食）和稳定同位素分析（长期整合饮食），以及摄食猎物大小的相似度等多种方法，综合揭示了营养相互作用的强度和性质。
研究结果表明，随着热带流浪鱼在低温水域的生长速率增加，它们的体型将趋向一致，并加强与共存的本地温带鱼类之间的营养相互作用和饮食重叠度。这一发现对理解海洋生态系统的变化以及未来可能出现的竞争与合作关系具有重要意义。
本研究以两种类型的鱼类——温带本地鱼、以及热带流浪鱼为对象，旨在探究鱼体长相似性是否会影响鱼类食性重叠程度。研究人员在澳大利亚东南部海岸线沿线捕获了六种温带本地鱼和三种热带流浪鱼的样本，并对它们的胃内容物和稳定同位素进行了分析。
在样本采集上，研究人员在澳大利亚东南部海岸线沿线从南纬30.8度到南纬36.8度的范围内（海洋与湿地小编注：温带海洋性气候），通过手动抄网捕获了六种温带本地鱼（Ambassis jacksoniensis、Atypichthys strigatus、Microcanthus strigatus、Parma microlepis、Pempheris affinis、Trachinops taeniatus）和三种热带流浪鱼（Abudefduf sexfasciatus、A. vaigiensis、Pomacentrus wardi）的样本。然后，他们检查胃内容物、并进行稳定同位素分析。
©️ 绿会融媒·海洋与湿地工作组
研究人员移除了所有冷冻鱼的整个肠道，并目测胃内猎物数量 (排除植物) 并测量其最大长度，并在立体显微镜下根据其所属的科进行分类。由于有孔虫很少见，并且它们经常会与目标猎物一起被误食，因此未将它们纳入分析。研究人员还对每个鱼的肌肉组织进行了稳定同位素分析，以获取其食性的间接证据。
然后，在数据分析上，他们使用了广义线性混合模型 (glmmTMB) 来检验鱼体长相似性与食性重叠程度 (即猎物组成相似度、稳定同位素特征相似度和猎物大小相似度) 之间的关系。模型中，采样地点和物种对作为随机截距，鱼体长相似度作为随机斜率，以解释与采样地点和物种身份相关的体长差异与食性重叠程度之间的关系。
他们发现，鱼体长相似性与食性重叠程度之间存在显著的正相关关系。这意味着，体长越接近的鱼类，其食性重叠程度越高。这一发现，支持了研究人员之前的假设，即：鱼体长相似性可以作为预测鱼类食性重叠程度的有效指标。
这项研究调查了温带本地物种、热带流浪物种和新物种组合（温带 + 热带）中鱼类的食性差异与体型大小的关系。研究人员分析了鱼的胃内容物、稳定同位素标记和捕食的猎物体型中位数等数据。
结果表明，对于新物种组合而言，鱼类个体间的体型相似度与食性相似度呈正相关。换句话说，体型越接近的鱼，食性就越相似。这种相关性在胃内容物、稳定同位素和猎物体型中位数这三个方面都得到了体现。例如，体型相似的鱼胃里往往含有相同的猎物种类，它们的稳定同位素组成也更接近，所捕食的猎物体型中位数也更相似。
然而，对于温带本地物种和热带流浪物种来说，体型相似度和食性相似度之间并没有明显的相关性。这可能表明这两种鱼类群体的食性受到其他因素的更大影响，例如栖息地类型或可获得的食物种类。
随着全球气候持续变暖，海洋生态系统将面临更多的挑战和变化。因此，研究团队的发现为未来制定有效的生态保护和管理策略提供了重要的科学依据和参考。这项研究结果有助于理解鱼类群落之间的相互作用以及物种入侵带来的潜在影响。例如，体型相似的入侵物种可能会与本地物种竞争食物资源，从而对生态系统造成负面影响。不过，值得注意的是，这项研究仅仅分析了来自澳大利亚的部分鱼类数据。为了验证研究结论的普遍性，恐怕还得在全球范围内开展类似的研究，分析来自不同地区的鱼类数据。
感兴趣的“海洋与湿地”（OceanWetlands）读者可以参看全文：
Minami Sasaki, Kelsey M. Kingsbury, David J. Booth, Ivan Nagelkerken. Body size mediates trophic interaction strength of novel fish assemblages under climate change. Journal of Animal Ecology, 2024; DOI: 10.1111/1365-2656.14079
海洋与湿地·小百科
生态位
生态位（niche）是指一个物种在生态系统中所占据的位置和所发挥的作用。它包括该物种的生物学特征、行为模式、栖息地、食物来源、捕食者和竞争者等一系列因素。生态位的概念最早由美国生态学家乔瑟夫·格林内尔 (Joseph Grinnell) 在1917年提出。
生态位可以被看作是生物与环境之间相互作用的结果。物种的生物学特征决定了其能够适应哪些环境条件，而环境条件则限制了物种的分布和活动范围。生态位在生态学研究中具有重要的意义。它可以帮助我们了解物种之间的关系、种群的动态变化以及生态系统的稳定性。理解生态位对于保护生物多样性、维持生态系统的稳定性具有重要意义。例如，如果一种外来物种入侵了某个生态系统，它可能会与本地物种竞争相同的资源，从而导致本地物种的种群数量下降。
“海洋与湿地”（OceanWetlands）小编发现，该文全文一共提到了16次“niche”，包括以下：thermal niches、Dietary niche、habitat niches、trophic niche 、ecological niches等等。经查阅资料，粗略解释如下。
热生态位（Thermal niche）是指一个生物能够生存和繁衍的温度范围，取决于其生理特征和对温度的适应能力。不同物种具有不同的热生态位偏好，有些喜欢温暖的环境，而其他则更适应寒冷条件。不同物种的热生态位各不相同，这使得它们能够在不同的环境中生存和繁殖，从而增加了生物多样性。
食性生态位（Dietary niche）描述了一个生物的食物来源和食性特征，包括其食物类型、摄入量和获取方式。例如，食草动物的食性生态位以植物为主，而食肉动物则捕食其他动物作为主要食物来源。比如斑马是食草动物，熊猫吃竹子，狐狸是杂食性动物，狮子吃肉。
栖息地生态位（Habitat niche）涵盖了一个生物的生存和繁衍场所，包括所需的环境条件，如地形、水文、光照等。例如，海洋鱼类的栖息地生态位在海洋环境中，而陆地哺乳动物则在陆地环境中寻找栖息地。
营养生态位（Trophic niche）则是用于描述一个生物在食物链中的位置和作用，包括其食物来源、捕食的猎物以及被其他生物捕食的情况。顶级掠食者的营养生态位位于食物链顶端，而底栖动物则处于食物链底部。
而“生态生态位”（Ecological niche）是更为一个综合性的概念，涵盖了生物学特征、行为模式、栖息地、食物来源、竞争关系等方面。生态位反映了一个物种在生态系统中的功能性角色和生活方式，是生态学研究中重要的理论基础之一。
思考题 | 举一反三
鱼类生长需要能量和营养物质，就像我们吃饭长个子一样。体型越大，需要的能量和营养就越多，因此大型鱼类通常需要更多的食物来维持生长和生命活动。在营养丰富的水域，能孕育大型鱼类。水域中浮游生物、小鱼等食物资源丰富，能够为大型鱼类提供充足的营养，支持其生长发育。因此，在食物充足的淡水或海水水域，往往生活着体型巨大的鱼类。而对于小型的鱼类来说，就更善于利用分散的营养资源了。小型鱼类体表积比值（表面积与体积的比值）较大，意味着它们的新陈代谢率更高，需要消耗更多的能量。因此，小型鱼类更善于利用分散的食物资源，并且行动敏捷，能够追捕小型猎物。例如，生活在珊瑚礁中的小型鱼类，就以珊瑚礁中微小的藻类和小型无脊椎动物为食。 而从食物链层级来看，在食物链中，处于较高层级的鱼类通常体型会比较大，因为它们需要捕食大量的底层鱼类、或其他动物，以便获取到足够能量。为了方便理解，我们可以将鱼类比作不同大小的汽车。体型较小的鱼类就像小型汽车，油耗低，更加灵活，能够在食物分散的环境中生存。而体型较大的鱼类就像大型卡车，需要更多的燃料，但同时也能够运载更多的货物，在食物丰富的环境中占据优势地位。也就是说：不同大小，各得其宜。 现在看来，在澳大利亚东南部海岸线的水域，它们未来更为趋同——随着它们的体型越来越相似，它们的饮食相似性也会增加。读完这项研究，或许我们可以思考这样的几个问题： Q1. 在气候变暖的背景下，该研究发现体型趋同的温带鱼类和热带流浪鱼类之间的食性重叠程度增加。那么，这种现象是否意味着未来温度继续上升，这些鱼类的竞争关系会进一步加剧？换句话说，气候变化是否会加速这些物种之间的生态竞争？ Q2. 本研究提到随着气候变暖，热带流浪鱼类在冷水环境中的生长速率将会加快，使它们的体型趋向一致并加强与温带本地鱼类的食性重叠。这种食性重叠是否会对温带鱼类的食物链结构、以及现有物种种群结构产生影响？如何应对这种可能导致的生态系统变化？ Q3. 该研究结论指出，鱼类体型对其食物链位置和捕食能力有着重要影响。那么，在未来全球变暖的情况下，这些体型相似的温带本地鱼类和热带流浪鱼类之间的竞争，会对其他生物群体（特别是食物网中的其他物种）产生怎样的连锁反应呢？ |
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编译 | 王芊佳
审核 | Sara
排版 | Sara
【参考资料】
https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2656.14079
https://www.adelaide.edu.au/newsroom/news/list/2024/04/23/tropical-fish-are-invading-australian-ocean-water
http://wetland.ihb.cas.cn/xwdt_14196/xkrd/201409/t20140920_257591.htm
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