科学家用1万年前的微体化石，揭开了水稻起源之谜……
作者：邓振华（中国科学院地质与地球物理研究所）
生活中常见的稻米，从左至右依次为白米（图中为粳米）、黑米、糯米、糙米
白米、黑米、糯米、糙米、泰国香米、印度香米、粳米、籼米……身处现代的超市货柜或粮油市场之中，我们大概会被这五花八门的名字绕得晕头转向。然而，从植物学的角度来讲，这些所有的稻米实际上都属于同一种植物——稻，它可以分为两个亚种，即粳稻和籼稻。前者米粒形状偏短圆，后者则较为细长，口感也有所差异。至于其它纷繁复杂的名字，要么是这两个亚种内的不同变种或地方品种，要么是因加工步骤等不同而给予的不同称谓。
在当今世界的粮食体系中，稻米的产量仅次于玉米，而且消费群体集中在东亚、东南亚和南亚这三个世界人口密度最高的区域，稻米也由此成为现在全球范围内供养人口最多的一种农作物。因此，水稻的起源，很早就引起了研究者的关注和兴趣，但整个研究过程漫长而曲折，仅仅在确认起源地上就争论了近百年。
水稻起源于何地？印度还是中国？
20世纪初的苏联学者瓦维洛夫是栽培作物起源领域最广为人知的一位早期学者，他对世界范围内主要农作物起源地研究的一个重要理论基础是“栽培作物的起源地应该在现存的栽培品种和近缘野生种基因多样性最高的区域”。依据这一理论，他提出水稻的起源地应该在印度。这一观点与19世纪瑞士植物学家德康多尔的提法一致，因此“印度起源说”在19世纪到20世纪初一直是这一问题上的主导观点。
最早对这一问题进行系统研究的中国学者是著名农学家丁颖先生，自1926年在广州郊外发现野生稻之后，他在水稻起源、演变和育种领域做出了一系列卓有成效的贡献，并明确提出了“水稻起源于中国华南地区”的观点，对“印度起源说”进行了正面回应和驳斥。他的系统工作受到了很多国际同行的重视，两派观点相争不下的状态由此持续了数十年。
中国邮政1990年发行的《中国现代科学家(第二组)》中丁颖院士纪念邮票（来源：新浪博客）
自20世纪50年代以来，我国长江流域的很多新石器时代遗址陆续发现了水稻遗存，其中1973年发掘的浙江余姚河姆渡遗址，便是众多遗址中最为著名的一处。这里距今7000年左右水稻的发现吸引了世界各地的目光，也引发了对于水稻起源讨论的又一次高潮。自这一时期开始，对于水稻起源的研究主体逐渐从农学家转变为考古学家，研究思路也从确认现代野生稻基因多样性最高的区域转变为寻找最早的水稻种植和利用的证据。
河姆渡遗址发现的炭化稻种（图片来源：中国文化报）
随着材料的积累，著名考古学家严文明先生在20世纪90年代初，根据考古遗址出土的早期稻作证据以及历史上野生稻的分布范围等，提出了“水稻起源于长江中下游地区”的观点。在这一过程中，虽然印度甚至泰国等地也曾号称发现了距今8000乃至9000年前的水稻，并引发了一些争论，但这些发现后来都被证明存在问题，其年代实际上大多不超过距今4000年。自此，“水稻长江中下游起源说”逐渐成为国际学术界的共识，持续一百余年的“印度说”与“中国说”之争基本尘埃落定。
水稻起源于何时？
然而，对于水稻起源的探索并未就此止步。起源地的确认只是这个问题的一个方面，另一个重要的方面就是起源时间。严格来讲，这两个问题抛开任何一方谈另一方都是不现实的，但在不同的研究阶段，重点总是会偏向某一方。自20世纪90年代起，随着起源地之争的初步解决，起源时间便成了学术界亟需面对的主要问题。
恰好从这一时期开始，植物考古作为考古学的一个重要分支在国内迅速成长起来，一系列目的明确、有针对性的研究工作在此背景下持续展开，水稻起源的宏观图景也渐次清晰。
水稻遗存在大量新石器时代早中期的遗址中被发现，举其要者，如江西万年仙人洞、湖南澧县彭头山与八十垱、河南舞阳贾湖、邓州八里岗、浙江余姚田螺山、萧山跨湖桥、嵊州小黄山、浦江上山、江苏泗洪顺山集等。这些遗址的年代大多在距今7000年以上，最早的遗址年代接近距今1万年。大量的新材料，使得对于水稻起源的探索有了研究分析的基础。
距今8000年前出土水稻遗存的主要考古遗址分布图（作者邓振华 绘制）
对于水稻起源时间的确认，有两个关键的节点，一是人类从何时开始有意识地管理和利用野生稻，二是水稻何时完成驯化。前者的关注对象是人类行为的变化，后者则关注植物自身生物性状的改变。正是由于人类对野生稻资源的持续管理和利用，造成了其某些生物性状的改变，才最终导致驯化稻的出现。
因此，要解决水稻起源时间的问题，植物考古学家需要建立稻属资源在一个区域内从出现到被完全驯化的时间序列。如此一来，在考古新发现提供的材料基础上，可信的年代测定结果和可靠的鉴定标准便成为实现这一目标的技术需求。
野生稻与驯化稻之间存在着一系列生物性状的差别，其中最主要的两项与植物自身的繁殖方式有关，一是落粒性，二是种子休眠性。野生稻的种子在成熟之后会自然散落，进入泥土，之后在适宜的气候条件下再长出新的植株。如果遇到气候条件不佳的情况，种子可以在泥土中长期休眠，而且不腐烂，直到外界条件适宜再萌芽。然而，人类种植水稻是为获取籽粒供自身食用，因此驯化稻在成熟后并不会自动落粒，而是需要人类收割之后进行脱粒，这是建立在长期的人为选择基础上出现的一个巨大变化。此外，为了保证播种后的萌芽率，驯化稻种子的休眠性相比于野生稻也在长期人为选择下大大降低。
虽然目前对于考古遗址出土水稻的休眠性尚无可靠的研究方法，但对于一系列遗址水稻落粒性的研究，已经初步厘清了长江中下游地区的水稻驯化过程。
从落粒性的角度来看，长江中游地区大致在距今8000年之前已经驯化了粳稻，而长江下游地区这一生物性状的改变大致发生在距今6000年前后或者略早。之后的数千年内，粳稻从长江中下游地区向外扩散，在距今4000年前后传入印度，与当地被人类利用的野生稻杂交之后，才出现了籼稻，至于籼稻再回过头来传回中国就是很晚才发生的事了。
当前对水稻驯化过程的这一认识也得到了DNA研究的支持。近年来对于驯化稻DNA的研究显示，与水稻驯化相关的一些主要基因变异仅出现过一次，籼稻所携带的此类基因，比如控制落粒性的基因等均来自于粳稻。
尽管如此，对于人类最初利用水稻的阶段，我们的了解还十分有限。因为当时的水稻利用规模远小于成熟的农业社会，能够有幸留存下来供我们研究的种子等材料极其有限甚至几近缺失。因此，无论是进行年代测定还是探索早期水稻生物性状的变化，都缺乏有效的研究材料。那么，有没有别的可以用来测定水稻年代的材料或方法呢？中国科学院地质与地球物理研究所吕厚远研究员团队最新发表在PNAS上的一项研究工作，正是针对这一问题所取得的重要突破。
植硅体研究与一万年前的水稻
花粉、种子等是我们经常听到的用于植物考古的研究材料，而这次吕厚远研究员团队用到的是一种叫做植硅体的物质。不同于种子等大化石，植硅体是沉淀在高等植物细胞内腔或细胞之间的硅质颗粒，其形态与植物细胞形态直接相关，因此具有一定的植物分类学意义。
和植物种子等有机质相比，这种硅质的微体化石更容易在不同的埋藏条件下被长久保存下来，在探索早期植物利用方面具有一定的优势。
此外，在植硅体的形成过程中，会封存一些植物细胞中原有的有机碳，其含量可以达到植硅体重量的0.3-6%左右，是可以进行碳十四测年的新材料。
稻属植物特有的植硅体有水稻扇形、双峰形和并排哑铃形三种。吕厚远研究员团队长期以来开展了大量现代植物硅酸体的分类学研究，他们对现代样品的分析结果显示，水稻扇形体边缘鱼鳞状纹饰的数量可以用于区分野生稻与驯化稻。野生稻中水稻扇形体鱼鳞状纹饰大于等于9的比例大致在17%左右，而驯化稻中的比例则在63%左右。
水稻扇形体鱼鳞状纹饰数量大于9（a,b）和小于9（c,d）的显微图像，图中比例尺为20微米（左昕昕 供图）
另外，他们还建立了从土壤样品中提纯植硅体的新方法，并利用其中封存的有机碳进行碳十四测年。为了验证植硅体碳十四测年的可靠性，研究团队对国内多处遗址的植硅体和木炭测年结果进行了对比分析，结果显示这一方法所获得的年代数据是可靠的。
在前述工作的基础之上，该研究团队将这两项新的研究方法应用到了浙江浦江上山遗址早期水稻利用状况的探索上。上山遗址是目前所知长江下游地区最早的新石器时代遗址， 2001-2008年的考古发掘表明当时生活在这里的古人曾使用稻壳和稻叶作为掺和料制作陶器，对其中植物印痕的显微观察确认了水稻的存在，此外遗址还出土了极少量的炭化稻米，但遗址的最早阶段缺乏此类遗存。根据之前的测年数据，该遗址的最早年代可早至距今11000年，这一距今万年的水稻遗存的发现也由此轰动一时。
上山遗址出土的陶器，其中有使用稻壳和稻叶作为掺和料的痕迹（蒋乐平 供图）
然而，由于上山遗址的最早阶段缺乏能够用于测年的种子、木炭等植物遗存，前有的年代数据都是由掺和稻壳和稻叶等植物的“夹炭”陶片测定的。因为这些夹碳陶中可能包含陶土等其它来源中的“老炭”，对于上山遗址最早年代以及与之相关的水稻遗存的年代一直存在着争议。
上山遗址及该遗址发现的水稻扇形体（吕厚远 供图）
在这样的背景之下，科学家们对该遗址最早阶段的土样进行了植硅体测年。测试结果表明，该遗址的最早年代至少可早到距今9400年。此外，对其中水稻扇形体的鉴定分析显示，在上山遗址的最早阶段，鱼鳞纹数量大于等于9的水稻扇形体所占比例高达36%，远高于现代野生稻的17%这一比例。在其后距今8400年左右的湖西遗址，这一比例已经上升到57%左右。
考虑到目前发现的最早扇形植硅体证据已经与野生稻存在较大的差别，以及由已知数据推测的水稻驯化速率，长江下游地区水稻利用的开始时间必然早于目前所知的9400年，很可能会早于距今1万年。由此不仅通过确切的证据证实了长江下游地区在距今1万年前后已经开始对水稻的利用，还揭示了当地水稻驯化的早期过程。
吕厚远研究员团队的这项研究还表明，我国长江下游地区水稻开始驯化的时间与世界上主要农作物（西亚的小麦、中美洲的玉米）基本上是同步的，都发生在更新世末向全新世初过渡的时期，水稻开始驯化的时间对应了约1万年前后东亚季风开始增强、气候逐渐变暖、变湿的气候环境背景，这与全球气候格局在该时段内的重要转变有着密切的关系。但是促成这一事件发生的气候-环境机制等，至今仍然是悬而未决的问题，需要今后通过多学科协作来共同探索。
（文章为《北京日报》科技版与科学大院联合首发，略有修改，未经授权严禁转载）
大院热门文章top榜
点击文章标题，可直接阅读哦~
科学大院
ID：kexuedayuan
从此，爱上科学~
长按二维码，即刻关注
转载授权、合作、投稿事宜请联系cas@cnic.cn