寄生性蝇类：牢牢跟着饭票，饿不着！
作者：张东 葛应强 （北京林业大学自然保护区学院）
如果要评选最“恶心”的虫子，是苍蝇还是寄生虫会获胜呢？估计二者都会有不少拥趸。在僵持不下的局面下，我们再有请第三号重磅选手出场，也就是本文的主角，寄生性蝇类！这位选手集合了前两者的特点，兼具寄生虫和苍蝇的身份，三者相比，冠军恐怕非它莫属了吧！
其实，如果把投票主题变一下，把“恶心”二字换成“聪明”，寄生蝇也同样能在榜单上占得一席之地。为什么这样说？因为越是特殊的习性，往往都伴随着令人匪夷所思的特征。寄生蝇的聪明，就体现在为了适应高度特化的寄生生活，外形构造都有了奇特的变化。
形态各异的寄生性蝇类（图片来源：佛罗里达大学昆虫系entnemdept.ufl.edu）
尽管一想到寄生虫，我们大多数人难免会起鸡皮疙瘩。但不可否认的是，比起四处奔波、同时要忙着寻找食物水源和躲避天敌来说，对于虫子而言，找个终生饭票“绑定”在一起，不愁吃喝地长大变胖，似乎是个更聪明更省事的活法。
寄生于其他昆虫的寄蝇，一般特征就是鬃毛发达，因此而得昵称“刺猬蝇/hedgehog fly”。(图片来源：Pavel Kirillov-Wikimedia commons, CC BY-SA 2.0)
就寄生性蝇类而言，涵盖的类群相当多，而且各种寄生蝇对寄主的选择都不一样：既有钟爱蜗牛蛞蝓的沼蝇、也有钟爱叶蝉蜡蝉的头蝇；既有广泛寄生于各种节肢动物的寄蝇，也有专门瞄着高等脊椎动物（包括鸟类、有蹄类、灵长类等等）的虱蝇和狂蝇。
虱蝇和狂蝇，即使在昆虫学家眼中看来，都是非常神奇的两类苍蝇：它们都属于高度特化的专性寄生性蝇类。这两个家族中的各个成员都和对应寄主有着亲密的关系，那是在各自漫长又独特的进化过程中，寄生物和寄主互相选择的结果。
一点都看不出来是只苍蝇的蛛蝇。这真的不是蜘蛛，仔细数数，还是6条腿。（图片来源：作者摄于新疆，蝇类进化生物学研究组保留权利）
虱蝇是个总科阶元， “一家子”共有4个“兄弟姐妹”，分别是舌蝇、蛛蝇、蝠蝇和虱蝇（简单来说，即：虱蝇总科=蛛蝇科+蝠蝇科+舌蝇科+虱蝇科）。它们都是吸血鬼：蛛蝇和蝠蝇只吸蝙蝠血；虱蝇的寄主就比较多啦，包括鸟和牛羊等动物；而舌蝇是唯一吸人血的。
蛛蝇是虱蝇总科中，专性寄生在蝙蝠身上的神奇蝇类。即使是有一定昆虫学知识基础的人，见到长这幅模样的蛛蝇，也要犯难：没有翅膀、也看不着大苍蝇的头和眼，瘦长的腹部配上发达的足，就是蜘蛛的模样嘛！也难怪它们得名叫做蛛蝇！
蛛蝇以蝙蝠的血液为食，终生跟随寄主。雌性会将后代产在蝙蝠洞穴的墙上，后代羽化后在周围就能找到寄主，可见蛛蝇“妈妈”想得很周到。于是，整个生活史周期中，苍蝇老祖宗给它们留下的飞行技能成了多余，翅膀便逐渐消失不见了。
看特写，还是不像苍蝇！（图片来源：Gilles San Martin- Wikimedia commons, CC BY-SA 2.0）
不单是翅膀退化，眼睛在蛛蝇身上也成了无用部件。有舍就有得，蛛蝇抛弃了不必要的功能，反过来却在适宜寄生生活的构造上得到了增强：头部虽然没有眼睛，但喙（也就是嘴巴）却比其他蝇类的更加锐利，便于它吸血；足部变得更加壮硕的同时爪也变得发达，用于牢牢抓住寄主，即使是蝙蝠外出也不会被甩飞。
具有金属光泽的虱蝇，寄生在鸟身上。据外形特点，得名金光喜鸟虱蝇，非常酷炫。（图片来源：作者摄于新疆，蝇类进化生物学研究组保留权利）
这4个科的寄生性蝇类长得都很奇特：蛛蝇的怪异模样大家已经看到了，蝠蝇和蛛蝇一个模样，只是个头小一些且个别物种仍残留有翅膀；虱蝇就像是被苍蝇拍收拾过一样，从侧面看扁扁的，这更利于在浓密的鸟羽和毛发中间穿梭；舌蝇整体还像只苍蝇，但口器很特殊，又长又带刺，被叮一口不知会是多疼。不过不用担心，舌蝇只分布在遥远的非洲大陆。
舌蝇的口器看上去像根针，和蚊子一样，它也吸人血。（图片来源：International Atomic Energy Agency -Wikimedia commons, CC BY-SA 4.0）
相比之下，第二类寄生蝇的长相就没虱蝇总科那么魔性啦。虽然有着霸气的名字，狂蝇家族却多是胖乎乎、毛茸茸的萌物。狂蝇这类寄生蝇仅在幼虫时期依赖寄主，成虫生命短暂且口器退化、基本不取食，完全靠着幼时积攒的能量来寻找同类，交配产卵后不久就死了。
这一对（左雌右雄）很萌吧！如果你知道它的名字还会这么想吗……（图片来源：作者摄于新疆，蝇类进化生物学研究组保留权利）
上面这个可爱的家伙，名字叫黑腹胃蝇，是狂蝇家族的一员。黑腹指的是雌性腹部的主色调，胃蝇指的是它幼虫时寄生于马和驴等马属动物的消化道内。没想到成虫这么可爱且人畜无害的苍蝇，小时候是如此“重口”。它野外的寄主主要是普氏野马——和大熊猫一个级别的国家一级保护动物。
作为寄生性类群，胃蝇面临的最主要问题是，在短暂的成虫期，如何迅速找到配偶和寄主？通过精细的电子显微镜图像，研究者发现黑腹胃蝇的触角起到了关键作用：小小的触角中，分布着诸多不同类型的感受器，用于定位同类和寄主。
胃蝇的触角超显微结构：通过电子显微镜，我们看到了小小触角上分布着各种感受器。（图片来源：Zhang et al.，2012）
谁能想到胃蝇竟会和濒危动物的命运息息相关？黑腹胃蝇在非洲有个亲戚，不喜欢马而喜欢犀牛，叫作犀牛胃蝇。由于盗猎活动的影响以及栖息地的丧失，犀牛的数量在日益下降。犀牛种群的下降获得了不少来自社会各界的关注，而随之衰落的犀牛胃蝇却基本无人问津，它或已成为世界上最难得一见的蝇类之一，标本馆或昆虫学家都会为拥有一枚犀牛胃蝇的标本而感到高兴不已。
珍惜的犀牛胃蝇标本。（图片来源：作者摄，蝇类进化生物学研究组保留权利）
包括胃蝇在内的狂蝇，其聪明之处，体现在幼虫的形态。通过观察、比较不同龄期幼虫的结构特征，我们发现内寄生的蝇类幼虫，身上布满了一圈又一圈的棘刺，以便勾住寄主的身体。同时，它们的表皮加厚、韧性变强，用于抵抗寄主的免疫系统和消化系统，这也是胃蝇在胃部生活，却不怕胃酸的原因。这些特征都是其他蝇类幼虫所不具备的。
随着龄期增长，狂蝇幼虫身上的棘刺愈加发达，可牢牢固定在寄主体内。（图片来源：作者摄，蝇类进化生物学研究组保留权利）
这些营寄生生活的蝇类，无论拥有什么样的特征，其目的都是为了适应特殊的生存环境，在不过度伤害到寄主的前提下，从寄主身上获取营养，完成自己的生活史。正如螳螂为了适应捕食生活，前足逐渐变成了镰刀一般的利器。各类特殊习性的昆虫在各自独特的进化史中得以存活，靠的都是有利的、“聪明”的特化，它们都是进化这场比赛中的赢家！
参考资料：
1. 范滋德. (1992) 中国常见蝇类检索表第2版.
2. 薛万琦, 赵建铭. (1998) 中国蝇类.
3. 薛万琦等. (2009) 蝇类概述.
4. Catts E.P. (1982) Biology of New World Bot Flies: Cuterebridae.
5. Colwell D.D. et al. (2006) The Oestrid Flies- Biology, Host-Parasite Relationships, Impact and Management.
6. Zhang D. et al. (2012) Sensilla on the antennal funiculus of the horse stomach bot fly, Gasterophilus nigricornis.
注：本文受中国科协2017年研究生科普能力提升项目资助（项目编号kxyjskpxm2017027）。
（文章首发于科学大院，转载请联系cas@cnic.cn）
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