“打雷了！快起床！” 惊蛰时节话冬眠
编者按
春天的脚步近了，诗人们会说：春风吹绿了树叶，春雨浇开了花朵，春雷则叫醒了冬眠的动物。
不过，动物为什么要冬眠，冬眠是睡一个长觉还是几个回笼觉，冬眠的动物真是被雷声吵醒的吗……
今明两天，大院er就来和大家聊聊动物冬眠和“起床”那点事儿！
冬眠是在寒冷环境中，生物通过降低自身新陈代谢、停止绝大部分生命活动，来适应寒冷环境不利影响的现象。从植物到动物，从简单的低等动物到高等的鸟类和哺乳类都存在冬眠现象。
植物会落叶、停止光合作用和生长；动物主要表现为呼吸、心率和体温降低，长时间蛰伏。
动物在冬季，需要面临维持恒定体温的高代谢产热需求与环境中可利用食物资源减少之间的矛盾。有的动物想方设法维持恒定体温，并通过迁徙和改变食谱等手段获得足够食物。有的动物则提前储备足够能量（如脂肪组织）、降低自身体温，从而降低新陈代谢水平。前者不冬眠，包括人等大部分的恒温动物。后者会冬眠，主要是两栖类和类动物等变温动物，也包括部分哺乳动物，如：一些老鼠、蝙蝠、刺猬等等。据不完全统计，有百余种动物会冬眠。
动物为什么冬眠？节约能量！
冬眠原因是科学家们努力尝试解答的问题。目前，问题的答案多种多样，不同的物种冬眠的原因可能不同。环境温度低、食物缺乏、体温降低等可能都是冬眠的环境影响因素。
01
环境温度强烈地影响着动物的食物来源。维持动物生存的能量根本来源是阳光，动物不能直接从阳光中获取能量，而是直接或间接以植物为食。植物的生长受到环境温度、水分和光照等的影响。冬季的光照减少，气温变低，植物停止生长，也进入了冬眠状态。动物的能量来源就这样减少了。
蜥蜴（图片来自视觉中国）
02
环境温度影响动物的体温，而体温的高低，影响着动物新陈代谢所需要的酶的活性。寒冷的环境中，恒温动物体温与环境温度的温差大，身体热量散失也快。要维持正常的新陈代谢，必须要消耗很多能量。哺乳动物维持恒定体温消耗的能量，相当于同等个体大小的外温动物在相同温度下的８倍。在寒冷天气中，变温动物的体温与环境温度基本一致，这种温度下酶的活性很低，甚至失去活性，当然也就不能进行正常的新陈代谢了。
不论动物冬眠的直接原因是什么，动物冬眠的最终目的是“应对能量缺乏”，冬眠的最大收益是“节约能量”。
在哪儿冬眠？安全第一
动物对冬眠地点的选择往往有很强的目的性。冬眠期间不吃不喝很少活动，这期间也有微弱的新陈代谢。因此动物冬眠面临三大危险：
1.温度变化的危险。极端的温度变化会让动物在逐渐冬眠的过程中发生生理上的紊乱，容易被冻死。
2. 来自捕食者的危险。
3. 冬眠期间及苏醒所需的氧气不足的危险。
扬子鳄Alligator sinensis（图片来自维基百科）
因此，动物冬眠往往选择环境温度相对稳定的隐蔽场所。比如两栖动物和爬行动物冬眠，通常是隐藏在树洞、岩石缝、洞穴或沙土中：
黑斑侧褶蛙通常选择在河流、湖泊、坑塘岸边、稻田埂等处的土中冬眠。当气温下降到10℃以下时，它们会选择一块比较松软的泥土，蹲在上面，后肢左右摇摆，一点点地钻进土里。最后，在自己周围形成一个小洞。它们也会选择农民温暖的地窖。
蛇类、蜥蜴类会选择不怎么通风的腐木堆或石堆中。沙漠中的沙蜥和麻蜥会选择在沙地里打洞，洞往往深达沙漠冬季冻土层之下。
乌龟、鳄鱼等爬行动物，会在沼泽或者河流附近打洞，在里面冬眠。
林蛙和鳖则沉入河、湖底的淤泥中冬眠，这些地方的水是液态的，温度比冰高，同时也有供它们皮肤或粘膜呼吸的氧气。
此外，部分动物喜欢集体冬眠！当气温降到7-8℃时，蛇就开始选择干燥地带的洞穴、树洞和岩石缝隙作为蔽身之地，进入冬眠。红边束带蛇 (Thamnophis sirtalis parietalis)在冬眠时，往往几百条聚集在一起，有时候还杂着其他种类的蛇。在加拿大的Narcisse Snake Pits每年会聚集上万条红边束带蛇。研究发现在冬季这样恶劣的自然环境下，散居冬眠的蛇类死亡率高达30%～50%。而集体冬眠可使周围温度增高1～2℃，有效降低了低温波动的影响，降低了蛇体内的能量消耗，减少死亡率。同时，集体冬眠还有利于来年春天出蛰后增加雌雄蛇交配的机会。除了蛇，蟾蜍也喜欢集体冬眠。
红边束带蛇冬眠场地（图片来自维基百科）
哺乳动物的冬眠，通常是选择一个隐蔽的洞穴，在洞穴内铺满落叶。这些落叶能保暖，也会在腐烂的过程中释放热量。
是睡个长觉，还是好几个回笼觉？
尽管冬眠跟睡觉之间有很多相似的地方，但准确来说，冬眠跟睡觉是两码事。
通常，变温动物对外界环境温度十分敏感，冬眠期间如果温度波动较大，会影响冬眠行为，造成动物在冬眠和苏醒间交替。具体以乌龟为例，它们的冬眠适宜温度是1～10℃。当气温降至11℃以下时，乌龟便开始进入冬眠，头尾四肢均缩入壳内，双目紧闭；当温度高于10℃很容易苏醒。因此，乌龟冬眠时睡的是一个长觉，还是几个回笼觉，取决于外界环境温度的稳定性。不过研究发现，多次反复冬眠和苏醒会造成乌龟死亡。
乌龟Mauremys reevesii（图片来自维基百科）
而对哺乳动物来说，它们会在进入冬眠的过程中，苏醒几次。要么是调整睡眠姿势、要么就是趁着气温回升了一点再出去吃点东西。等气温持续降低后，它们就进入深度冬眠状态，不容易醒来了。
何时冬眠？并不同步
在自然界，冬眠现象并不是同时进行的。不同物种，在冬眠期间表现的模式和生理特征变化差异很大，这可能与体型、环境温度和能量贮存方式等因素有关。同一物种的不同种群、同一种群内的不同个体、不同性别和年龄，甚至同一个体不同时间内，也会因为自身状况等原因，其冬眠的模式也存在差异。
地理位置也影响着冬眠，在不同纬度，同种动物也有不同的冬眠时期，这个时期是有一定规律的时间范围。如中国科学院地理研究所的刘秀珍研究员在记录全国蛙类物候现象时发现：蛙类在东北和华北停止鸣叫准备冬眠的时间集中在八月下旬，在西南则集中在十月下旬。总的来说，每向南一个纬度，蛙类停止鸣叫的时间推迟5-6天。
为了冬眠，动物进化出什么神奇的体质？
对于哺乳动物和鸟类而言，冬眠过程中代谢水平的降低，冬眠期间平均代谢率减少为基础代谢率的约５.１％，体温持续地呈指数下降直至深冬眠，但绝大部分哺乳动物冬眠的平均最低体温为5.８℃，只有少数哺乳动物体温会降到0℃以下，如长尾黄鼠（Spermophilus parryii）会将核心体温降至-3℃，分布在我国的达乌尔黄鼠（Spermophilus dauricus）深度冬眠时，最低体温可以降至-2. 43℃。但总体来说都比环境温度高。即使在深度冬眠时期，如果出现较长时间的极端低温，它们同样有生命危险。
洞穴中的达乌尔黄鼠（图片来自www.interq.or.jp）
然而作为变温动物，两栖类应对低温，已经演化出了令人惊叹的抗冻机制。
这在北美林蛙(Rana sylvatica)当中尤为明显，它们既不能像蟾蜍一样靠很强的挖掘能力将自己深埋地下，栖息地附近也鲜有池塘供其潜入水底；它们只能寻找岩石或者木头的裂缝作为冬眠之所，有时甚至只能浅浅地覆于落叶枯枝之下，很容易受到寒冷的侵蚀。但哪怕是在冬季温度低于零下18度的阿拉斯加(Middle, L. B. & Barnes, B. M., 2001)，北美林蛙也能顺利存活。你可能会惊讶地发现一只被封印在冰块里的林蛙，在温度回升之后，慢慢地复活。
林蛙的分布范围（棕色部分为林蛙的分布区；黑色箭头所指方向为同质园实验的个体生活的区域）
北美林蛙（图片来自维基百科）
动物究竟是怎么做到的？
策略：尽可能阻止体内水分结晶
两栖类的皮肤湿润且可渗透性高，极易受到环境的影响。阻止体内水分结晶对于它们尤为重要。尽管对于抵抗低温这样的皮肤并不具有优势，但在低氧环境下起到的作用便不容小觑，尤其是对于部分在水底冬眠的物种而言，皮肤成为唯一的呼吸途径。
低温之所以会对生物体构成威胁，是因为随着温度的降低，细胞内外的水分会结冰形成冰晶，冰晶将极大地损坏细胞膜和细胞器，从而使细胞丧失功能。想象一下冻梨黑黑的样子，水分结晶后又融化对梨细胞造成了不可逆的损伤。
为了阻止冰晶的形成，最好的方法莫过于降低液体的凝固温度，这和在冬天给结冰的道路撒盐是一个道理。温度降低时，两栖类血液中尿素，葡萄糖以及一些特殊的小分子（某些物种特有）含量会迅速上升，它们一边结合水分子一边调节着体内的渗透压，起着冷冻保护剂的作用。除了血液中的这些小分子物质之外，肠道里的微生物（比如北美林蛙），皮肤的分泌物（棕树蛙Litoria ewingii）也可以会发挥类似的作用。
在缺乏外界保护（苔藓、地衣等）的情况下，北美林蛙身体里的某些组织甚至会脱水，以应对低温。同时，血液中水分的减少将刺激肝脏中糖原的分解，进而提高血液及器官中葡萄糖的含量。实验发现，北美林蛙最多能够容忍体内50-60%的水分流失 (T. A. Churchill and K. B. Storey, 1993)，这对于人类而言是无法想象的。
林蛙在冬眠过程中身体发生的主要变化（图源：Costanzo et al., 2013; 汉化：蜥游记）
法宝：对极端低温的耐受能力
一旦温度低于凝固点，并不一定只有死路一条。很多变温动物，尤其是体型小的物种，都具有短时间耐受极端低温的能力。对于那些在地底下冬眠的物种，这种能力更为常见。极北鲵（Salamandrella keyserlingii）就是最典型的例子，这种广泛分布于北半球各高寒地区的物种哪怕在−35°C也能存活。
极北鲵（图片来自《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》）
低温会激发多种基因的表达，涵盖了修复细胞，抑制代谢，止痛等诸多功能。甚至有研究表明，两栖动物会合成一种特殊的蛋白以抵抗低温。
不过，要注意的是，某些动物即使有短时间抗低温的能力，也不足以应付长时间的极端低温，最终的结果也只有被冻死。
下集预告
惊蛰到了，我还是不起床——说说动物界的赖床分子
（文章首发于科学大院，转载请联系cas@cnic.cn）
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