火促进了松树家族的繁盛？
在中国上古神话中，火神祝融以火施化，造福于民，赢得了人们的敬重。代表着希望与光明的火，与人类文明的进步密不可分。
但如果说，树木的繁衍与“进步”同样离不开火，你又有何感想？实际上，自然火在维持全球生态系统的结构与功能中起着重要作用，也是植物进化过程中的驱动力之一。中国科学院植物研究所有关松属植物的研究成果，可为这一说法提供有力的论据。
华山松（图片来源：叶建飞拍摄）
松树家族的发展史
“大雪压青松，青松挺且直。”诗词中赞颂的青松便是今天故事的主角。我们常说的松树，其实是植物学上松属大家族所有成员的统称。这个家族有113个种，是裸子植物中最大的属，广泛分布于北半球地区，是北半球针叶林的核心成员和世界上最重要的森林树种之一。
为了回答松属植物在北半球繁盛和分布格局的形成原因，中国科学院植物研究所汪小全研究员的研究团队基于绝大多数松属物种转录组水平的分子数据，重建了松树家族成员物种间可靠的亲缘关系，并结合环境因子，对全球松属植物的时空进化历史进行了研究。成果发表于《美国科学院院刊》（PNAS）。
松属植物大约起源于晚侏罗纪或早白垩纪（约155百万年前），其祖先与恐龙共存过很长一段时期，也见证了白垩纪的全球性野火的活动过程以及白垩纪末期的第五次生物大灭绝（恐龙大灭绝）事件。研究表明，松树家族并不是一直如此繁盛。
在从晚侏罗纪到中新世之前形成的松属物种中，保留下来的物种仅占现存物种的10%左右，可谓“人丁”单薄。直到中新世，松属才增加了90%的现存物种。这表明，松属植物经历了新生代的重新多样化，尤其是在新近纪时期。
另外，研究人员还发现，北半球中纬度地区可能是松树家族进化的“博物馆”。这一地区的物种比其他纬度地区的物种更为古老，而且大部分物种也得以保留。高纬度和低纬度地区的物种均由中纬度地区扩散而来。也就是说，松树家族在增加成员的同时，也在扩大地盘。而在这个过程中，松树家族利用的居然是传统意义上树木的大敌——火。
松树家族，如何适应火
松属植物的系统发育关系及火的综合征分析
（图片来源：Jin et al. 2021 PNAS论文）
对松属物种火的综合征进行分析之后，发现该属在白垩纪已经进化出了针对火的适应性策略。一方面，松属物种具有很厚的树皮，在火与形成层之间建立起有效了屏障，能够提高火后尤其是地表火后植物的存活率。（形成层是指在裸子植物和双子叶植物根和茎中，位于木质部和韧皮部之间的一层分裂旺盛的细胞，它们需要不停地分裂与分化，才能保障树木的正常生长。）
另一方面，松属的种子晚熟，松属的部分物种球果宿存，即球果成熟后不会从树上掉落，种子在球果里继续发育成熟，球果只有经过火产生的高温后才能释放种子。在易火的生态系统中尤其是在大火烧过的物种中，晚熟更具优势。这种对火的适应能力，可能也是驱动松树家族在白垩纪晚期分化成两个亚属的重要因素。
火，让松树家族产生了分化
松属可以划分为两个亚属，分别是松亚属(Subg. Pinus)和白松亚属(Subg. Strobus)。松亚属的大部分物种分布在野火易发的环境，并且进化出了适应火的各种策略，尤其是北美和地中海周边的物种更耐火烧。
相反，白松亚属基本分布在贫瘠、高海拔等胁迫环境中，这些地方很少受到火的影响，仅有少数物种适应低强度的地表火。通过观察松属植物中适应不同火强度的功能性状随时间的变化规律，我们也可以推测相应时期火的强度和频度的变化规律。比如，在某个地质历史时期，松树的树皮变得越来越厚，说明那个时期火势较强或者起火频率较高。
另外，研究还发现，渐新世早期至新近纪晚期火的强度有所增加，频率也逐渐上升。但在不同地区，尤其是北美和东亚，火的强度和频度也呈现出不同的趋势。因此，北美在该时期出现更多适应高强度火的物种，而东亚则相反，这也许可以解释为何松属在北美的物种数目高于东亚。
松属物种多样性在全球的分布格局（红色的点表示物种最多，蓝色的最少，图片来源：Jin et al. 2021 PNAS论文）
除了松树家族，山龙眼科和苏铁科等科的植物也会很好地利用火。它们通常具有比较坚硬且厚实的果皮或种皮，只有经过火烧，果实或种皮才会开裂，种子才能正常萌发；相反，如果一直没有自然火的发生，它们可能面临着灭绝的风险。
经过火烧后果实开裂的山龙眼科班克木属植物
（图片来源：Tindo2 / Flickr）
最后还是要提醒大家，虽然自然火在漫长的地质历史时期驱动了松树家族的繁荣壮大，但一点星星火，可毁万亩林。请时刻牢记：森林防火，人人有责。
参考文献：
[1] Jin et al. Phylogenomic and ecological analyses reveal the spatiotemporal evolution of global pines. Proceedings of the National Academy of the Sciences of the United States of America, 2021, 118: e2022302118.
[2] 金伟涛. 松属的时空进化研究：基于谱系基因组学和生态学分析. 中国科学院植物研究所博士论文, 2020.
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