新《石头记》：验化石耗费光阴十数载 结良缘科学难题终解谜
“2400万年前的青藏高原中部，是怎样的生态面貌？”
2021年2月，中国科学院植物研究所王宇飞团队借助一块毫不起眼的化石，在国际知名学术期刊《科学通报》（Science Bulletin）上近乎圆满地“破解”了这个引人遐想的科学“谜案”，为青藏高原隆升过程的神秘画卷再添一笔细节。
十几年前，中科院古脊椎动物与古人类研究所的邓涛团队在青藏高原中部伦坡拉盆地采得担当“破案线索”的化石。按照合作协议，这批化石被送往王宇飞研究组。谁都没想到，这块从未令人眼前一亮的化石里头竟然藏着精彩的地质演变故事，更没想到，科研团队需要耗费十数载光阴才能寻得它的身世。
回味与化石“相遇相知”的情景，王宇飞连连感叹“缘分，都是缘分！”
轻描淡写的一句话，实则凝聚了一支科研团队无数日夜的汗水和追求真理的热忱。
青藏高原的隆升，为什么值得关注？
近五千万年来，中国乃至亚洲地区最重要的地质事件就是青藏高原的隆升。印度次大陆从南半球漂移而来，越过赤道，于大约五六千万年前，与欧亚大陆发生碰撞，继而俯冲插入至欧亚大陆的下方。这直接导致碰撞区域内地壳发生了扭曲、褶皱或加厚，不同地块被不同程度地抬升，最终形成青藏高原。
青藏高原中部伦坡拉盆地。站在“世界屋脊”上，目光所及之处皆是壮丽风光（图片来源：邓涛团队）
高原不同区域渐次隆升的直接效应是改变了高原及其周边地区的高程和地形，造就中国今天西高东低、呈现高原-山地-平原三级阶梯的地貌，为动、植物的迁移和分布创造了多样化的生态位。隆升带来的间接效应则加强了亚洲季风的强度和覆盖范围，这又导致亚洲生态系统和气候格局出现变化。
与此同时，隆升形成的高大山体阻止了南亚季风携带水汽翻越高原抵达亚洲腹地。千万年来，青藏高原以河流、湖泊、冰川等“地理障碍”截留了季风裹挟的水汽，创造出“亚洲水塔”，包括长江、黄河、恒河、印度河在内的大江大河也于此发源，为在流域内生活的数十亿人提供丰富的水资源，从而孕育出悠久辉煌的东方文明。因此，科学界高度关注青藏高原的隆升及其导致的一系列生态学效应。
昆虫翅膀or植物叶片
王宇飞领导的植物演化生物学研究组从创建之初，便将研究兴趣投射到青藏高原之上。该研究组的创建者徐仁院士是国际著名的古植物学家和孢粉学家，他曾通过对植物化石的研究，论证了青藏高原隆升的时期、原因和幅度。
二十世纪七十年代，中国科学院曾组织第一次全国性青藏高原联合科学考察活动。科考队员都把发掘的植物化石送请徐老先生鉴定。其中，一块取自希夏邦马峰的叶化石被他准确鉴定为高山栎。根据现生的高山栎在青藏高原的海拔分布情况，再对比化石层位的年代和化石发掘地的现今海拔，徐老先生大胆提出了当地是在近几百万年内快速隆升起来的观点，由此开创中国通过植物化石研究青藏高原海拔升高的历史先河。
先辈们的科研经验和高明见解，为植物演化生物学研究组的发展奠定了深厚基础。站在前人的肩膀上，现任组长王宇飞研究员带领团队继续在青藏高原相关研究领域精耕细作。
每年前往人烟罕至的荒郊野岭餐风露宿，“挖土探宝”已成为日常科研生活的一部分（图片来源：邓涛团队）
十几年前的一天，王宇飞收到科研合作伙伴、古动物学家邓涛研究员寄来的一批化石。这批包藏着远古生物残肢碎骸的坚硬石头形成于2400万年前青藏高原中部伦坡拉盆地，看起来普普通通，并不比其他化石特别。
王宇飞的目光快速扫过，最终停留在一块内含物脉络清晰、轮廓扇形的印痕化石表面。之前有古生物学家粗略鉴定它为昆虫翅膀，但凭借敏锐的专业直觉，王宇飞认为不是动物残肢，而是植物叶片。因为这块化石具有的“二歧分支”结构像极了某种原始植物的典型叶。
于是他拍了照片，发给古昆虫学家任东教授请教，不久后便得到一样的判断——不是昆虫翅膀，而更似植物。带着这样的想法，王宇飞同团队成员到植物圈寻觅化石的身份，却一无所获。渐渐地，这块化石变成王宇飞心中挥之不去的谜团，令他越发纠结。
功夫不负有心人，正巧王宇飞应邀去印度参加一个科学考察活动，他便随身携带化石，咨询了印度的古植物学家，果然得到一份惊喜——这块化石的内含物，好像蕨类植物铁线蕨属。尽管只是猜测，但已经把查找范围大大缩小为一个纲、甚至属了。
希望在苹属
回国后，王宇飞讨教了在同在一栋楼工作的蕨类植物学家张宪春研究员的办公室。张宪春接过化石照片一看，直接鉴定为蕨类植物苹属的小叶，并告知了苹属的识别特征。
之后，王宇飞团队收集、阅读资料，发现铁线蕨属的叶结构与化石的印痕不太匹配，随即把目光和希望都聚焦在苹属身上，开始全面了解这类较为原始的植物：苹属约有70个成员，遍布世界各地，尤以大洋洲和非洲南部最多；而在中国仅天然生活着3个种，分别是苹（又名田字草）、埃及苹和南国田字草。
通过观察比对化石印痕和中国3种苹属植物的叶，张宪春研究员的判断得到证实——化石内含物是苹属植物的叶。因为这块化石的印痕叶脉明显具有苹属叶结构的典型特征。不过，在比较分析国际学术界此前发表的所有苹属叶化石和中国现生3个种的叶结构之后，王宇飞团队认为该化石的叶结构和全球已发表的同属其他叶化石，以及中国现生的南国田字草、埃及苹都可以明确区分，但和苹无法区分。考虑到苹是苹属在地球上的最广布种，并且基于地缘因素，他们先将该化石鉴定为苹的比较种。后来在审稿人的建议下，出于谨慎的考虑，团队仅将该化石鉴定到属级。
A~C：这块化石的印痕叶脉呈“二歧分支”，纵向脉间偶有横向脉连通形成网状，并且叶脉末端会沿叶边缘接合起来、形成完整闭环
D：苹 E：南国田字草 F：埃及苹 D~F：化石显示的叶结构特征和苹属、特别是苹这个物种的特征完全吻合（图片来源：谢淦）
a：化石 b：化石墨线图 c、d：苹 e：南国田字草 f：埃及苹
考虑到实际和化石完成比对的只有中国现生的3个物种，最终王宇飞从稳妥起见，将这块化石物种鉴定为苹属（图片来源：谢淦）
一个令人兴奋的新谜团
至此，王宇飞心中最初的谜团已经圆满得解，但在查阅文献的过程中，一个更令人兴奋的新谜团浮出脑海——千万年前青藏高原的中部海拔，和今天的一样高吗？
根据苹属的相关专著和《中国植物志》记载，整个苹属成员如今都是在近岸水域繁衍生息的小型挺水或浮水蕨类植物，株高不超过五十厘米。而沉积学证据显示，那块苹属化石的发现地在2400万年前正好是个古大湖。这意味着，这块原地埋藏的化石，可能暗含当时青藏高原中部的这个古大湖岸平面的海拔信息。
♣表示苹属化石的发掘位置 C：实际地质剖面照 D：地层层序示意图（图片来源：谢淦）
王宇飞不由得想起徐仁院士通过植物化石研究青藏高原海拔抬升历史的创新观点和技术思路：先鉴定化石，再根据化石现生近缘种的分布海拔，对比化石年代和发现地今天的海拔，讨论青藏高原的海拔变迁。于是他鼓励博士生谢淦、孙斌打破砂锅问到底，延续徐老前辈的科研思路，把化石的身世探个究竟。
线索：确定海拔变迁
两位博士生首先一头扎进了文献汪洋之中，为了进一步提取化石蕴含的海拔信息。从苹属相关文献和中科院植物所国家植物标本馆（PE）收藏的标本等资料里头，他们抽出了一条重要线索：现生苹属在青藏高原周边的最高分布地是横断山的泸沽湖，海拔为2680米，由张宪春研究员采集。虽然今天青藏高原海拔3000~6000米的广大范围内存在许多高山湖泊，但是，无论文献记载、还是野外科考，都没有前人再报道苹属的其他分布点了。
中科院植物所的分类学家在编研《泛喜马拉雅植物志》的过程中，对青藏高原及其周边地区进行了长期、细致的植物调查和标本采集，也都没发现苹属有更高海拔的足迹。一切似乎说明，2680米应该是今天苹属在青藏高原及其周边分布的海拔上限了。
影响植物分布的主要是水分和热量，一般海拔越高的地方温度越低。当温度升高时，植物会向高海拔迁移，导致其分布海拔范围也会升高。由于2400万年前的全球温度远比今天高，并且青藏高原中部也比今天更靠近热带，顺着苹属海拔分布上限这条线索，王宇飞团队考虑了古、今的温度和纬度差异后推断，当时苹属植物的海拔分布上限比今天高约1000米左右，达到3700米，这也是该古湖岸平面当时的海拔上限。
不过，只有一个海拔上限不足以揭示什么，卡定当地海拔范围还需要知道其海拔下限。于是谢淦从该化石、以及同一化石层收集的其他化石上，敲下来一些围岩砸碎，提取出了里面包含的花粉化石。根据花粉组合反映的植物类群信息，并调查这些植物今天的分布情况，他又发现了一个让他激动不已的现象：今天同时生存有这些植物的区域，就集中在青藏高原东部。进一步的调查发现，这些植物在青藏高原只有一个很小的海拔分布交叠区，即2000~2100米的地方。
青藏高原上表土花粉沉降模式表明，花粉多是被风从山下往山上搬运。所以王宇飞团队认为，如果他们获得的花粉组合中，混进了来自低海拔的花粉，那混进来的花粉将导致他们获得的海拔数据偏低。换句话说，根据花粉数据获得的海拔，可能指示了2400万年前青藏高原中部海拔的下限。在考虑了古今温度和纬度差异之后，王宇飞团队估测当时当地的海拔下限约为3000米。
结合苹属化石分布界定的海拔上限，和孢粉界定的海拔下限，王宇飞团队最终断定，2400万年前苹属化石所在的青藏高原中部古湖的海拔范围为3000~3700 米，再与当地今天的海拔4600~4700米比较。结果显而易见，2400万年前至今，当地发生了约1000-1700 米的海拔抬升。
古植物的研究，就像在破案
路漫漫其修远兮，吾将上下而求索。获得海拔信息之后，王宇飞及其团队并没有停止追问自己，这个海拔究竟说明了什么？
他们用炽热的好奇心，根据花粉组合反映的植物类群信息，邀请专门的画师，勾勒出了他们脑海中壮丽的远古生态景观。古湖周边的植被是一个松-桦-栎针阔叶混交林；湖里生活的动物有鲤鱼、攀鲈鱼等，植物则有苹、眼子菜。
2400万年前，青藏高原南坡的生态景观（图片来源：谢淦）
湖边的草地上，菊科、百合科、蓼科、毛茛科等植物正在肆意绽放。离湖不远处是以松、桦、栎为主的针阔叶混交林，林下则可能散布有些喜阴的蕨类，如水龙骨、凤尾蕨、裸子蕨等。较远处，喜冷的云杉、冷杉组成的暗针叶林占据了高岗，喜暖的楝科植物则在低洼处找到了自己的避风港。
远离水源处，还可能有一些喜干的菊科、苋科和麻黄等植物在顽强生长。零星地一两座火山，正昭示着青藏高原轰轰烈烈的造山运动，在悄无声息又势不可当地发生着。
最终，他们发现了一个更加有意思的现象：同一时期的青藏高原南坡今天印度一侧的植被景观是一个多样性非常丰富的热带三角洲湿地森林，生长有很多现代典型的泛热带植物，如番荔枝科、棕榈科、橄榄科和藤黄科等，反映了一个高温、高湿的热带气候。而在高原北坡的塔里木盆地中，塔克拉玛干大沙漠已经形成了，表明当地已经处于极端干旱的气候中。这些结果表明，这一时期青藏高原中部及其南、北坡的生态系统差异已经形成。
这个生态系统的分异，很可能是由该时期青藏高原抬升，阻挡了亚洲季风带来的水汽所引起。亚洲季风所携带的丰富水汽被青藏高原高大的山体所阻挡，以降雨的形式落在了高原南坡，滋润了南坡的热带森林。与今天不同的是，当时的山体还不够高，气流还可以继续爬升到高原上，并带来足够的水分，以维持青藏高原中部的古湖，以及古湖周边繁茂的针阔混交林。然而，随着气流继续往北移动，其所携带的水分可能在此过程中被逐步耗尽，进而甚至形成了雨影效应，引发或者加剧了青藏高原北坡塔里木盆地的干旱化。
青藏高原南北植被出现差异（图片来源：谢淦）
“古植物的研究就好像破案。根据有限的资料，做出合理的推测，然后综合多方面证据去分析验证，最后得到一个让人信服的结论。”王宇飞总结道，“当然这个过程中，也需要一点好运，以及天时、地利、人和。”
参考文献：
[1] 徐仁，陶君容，孙湘君. 希夏邦马峰高山栎化石层的发现及其在植物学和地质学上的意义. 植物学报，1973, 15(1): 105-121.
[2]Srivastava G, Spicer RA, Spicer TEV, et al. Megaflora and palaeoclimate of a late oligocene tropical delta, makum coalfield, assam: Evidence for the early development of the south asia monsoon. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 2012, 342-343: 130-142[3] Zheng H, Wei X, Tada R, et al. Late Oligocene–early Miocene birth of the Taklimakan desert. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2015, 112: 7662-7667
[4] Li J-F, Xie G, Yang J, et al. Asian summer monsoon changes the pollen flow on the tibetan plateau. Earth-Science Reviews, 2020, 202: 103114.
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