"价值百万"的阴阳蝶?身体竟一半是雌性，一半是雄性……
有关阴阳蝶的传说散播已久，各类文章用猎奇口吻渲染其罕见又神秘的特质，更有甚者把它说成“价值百万”。
其实，自然界中并不存在阴阳蝶这类物种，所谓价值百万也只是炒作出来的噱头。在其珍贵与神秘的背后，隐藏的竟是一种基因错误……
（图片来源：网文截图）
万分之一！罕见的特殊现象
正如上图中所提到的，阴阳蝶其实是自然界中的雌雄嵌体（gynandromorph）现象，这是一种由于基因错配导致的特殊情况，其外观同时呈现雄性和雌性的特征。
根据两性特征的分布情况和对称性，雌雄嵌体被分为三种类型，分别是：轴向嵌合、两侧嵌合以及部分嵌合（也称为马赛克嵌合）。在为数不多的嵌合案例中，大部分是两侧嵌合的情况，而轴向嵌合则最为少见。
不同嵌合程度的红珠灰蝶Lycaeides sp.
第一行为部分嵌合；第二行为两侧嵌合
（图片来源：Joshua et al.，2015）
昆虫雌雄嵌体的最早记录是1828年一篇关于鳞翅目的文献。由于蝴蝶与飞蛾的二型性明显，即雄性与雌性的外观差异较大，因此在鳞翅目中有较多有关雌雄嵌体个体的记载。在两侧嵌合的蝴蝶个体中，整个身体从中间分成了明显的左右两部分，就像是有人把雄性和雌性蝴蝶对半剪开然后用胶水粘起来了一样。
彩裙黑蛱蝶Catonephele numilia的雄性、雌性及嵌合体
（图片来源：naturalhistorymag.com）
英国自然历史博物馆的昆虫学者卢克·布朗（Luke Brown），在其多年养殖并研究蝴蝶的工作中，一共获得过5只雌雄嵌体的蝴蝶。他接受采访时说，发现这种畸形蝴蝶的概率约为万分之一，并打趣道自己拥有5只真是件罕见且不可思议的事情，要赶紧买彩票去！
事实上，除了鳞翅目昆虫，在甲虫、蟋蟀、蝇类，蜘蛛和龙虾等其他甲壳纲动物中也有雌雄嵌体的报道。而在甲壳纲之外，啮齿类、两爬类和鸟类中也有相关案例。但在雌雄特征对比不明显的类群中，估算嵌体现象的发生概率则较为困难。
同样有明显性二型的主红雀Cardinalis cardinalis嵌合体
（图片来源：phys.org）
好奇宝宝：那下面呢？
其实，雌雄嵌合个体在外观呈现差异的同时，其内部生殖结构也是畸形的。
一项有关灰蝶嵌合体的研究仔细观察了6个采自野外的红珠灰蝶嵌合体，将其生殖器解剖并与正常种群进行对比。结果表明，嵌合体的生殖器外观均与正常种群不同，其中4个均呈现半雄半雌的状态，另外各有1个分别接近正常雄性和雌性。
该研究还将嵌合体的雄性生殖器部分继续进行深入的量化分析，将阳茎上的7个结构参数进行了对比。主成分分析（Principal Component Analysis）模型的结果显示，在嵌合体中，那长了一半的雄性生殖器也与正常个体大相径庭——这很可能导致这些结构无法使用。
对比红珠灰蝶Lycaeides sp.的生殖器
第一行为正常个体，第二行为嵌合个体
（图片来源：Joshua et al.，2015）
后续繁殖实验中，有一个嵌合体在寄主植物上屡次蠕动腹部，做出类似产卵的动作，但最终未能成功。这样的结果说明嵌合体并不能交配繁殖，它们的畸形生殖器既不好看，又不中用（注：雌雄嵌体与雌雄同体（hermaphrodite）不同，后者同时拥有两套完整的性腺）。
PCA分析中，嵌合体的生殖器（黑色菱形）很不合群
白色圆形为野外捕获种群、灰色圆形为实验室饲养种群
（图片来源：Joshua et al.，2015）
百害而无一利
雌雄嵌体不单会造成外观形态和内部生殖器的差异，同时也会对畸形个体的各种功能产生影响。
比如这种来自东南亚雨林的马来西亚竹节虫Heteropteryx dilatata，其雄性个体较小，体色为褐色，且带有翅膀能飞，较强的移动能力可能使其更容易找到配偶或躲避天敌；而这种竹节虫的雌性个体更大，体色为更具隐蔽作用的纯绿色，但却无翅不能飞行。该物种的嵌合体左侧保留了雄性特征，右侧则为雌性的外貌，失去了飞行能力和隐蔽能力的同时，身体两侧重量也不均等，并且无法繁衍，真可谓是百害无一利。
左雄右雌的马来西亚竹节虫嵌合体
（图片来源：naturalhistorymag.com）
在割裂形态的同时，雌雄嵌体的畸形个体也会表现出异常行为。
隧蜂是一类拥有固定昼夜节律的蜂类，雌性工蜂会在固定时间外出进行采蜜访花活动。但一只雌雄嵌合隧蜂的日常活动规律却和它的同类显得格格不入，因为它的左半边大脑是雌性，右半边则是雄性。两边大脑相互“打架”，发出的信号是冲突的，最终导致这个嵌合体隧蜂表现出完全不同的昼夜节律。
大脑混乱的隧蜂嵌合体
（图片来源：Krichilsky et al.，2020）
正常雄性雌性（右左）和嵌合体（中）的昼夜节律不同
（图片来源：Krichilsky et al.，2020）
科研人员还曾捕获一只雌雄嵌体的致倦库蚊Culex fatigans，它是一只罕见的轴向嵌合个体，呈现上下对立，即上半身是雌蚊子，下半身是雄蚊子。这只罕见“阴阳蚊”的上半身大脑觉得自己是妈妈，以为自己肚子里有宝宝，会吸血；但下半身的雄性腹部却无法消化血液，最终被撑爆肚子。
比阴阳蝶更罕见的轴向嵌合体阴阳蚊
（图片来源：Eric，2012）
导致畸形的原因
雌雄嵌合的详细机理尚未完全明确，推测与性别决定基因的局部变异相关。学界根据已有案例总结归纳出了5个可能的发生机制，分别是：部分受精、重复受精、染色体分离异常、性染色体异常缺失以及常染色体连锁互换异常。除了自身基因变异外，来自外部环境因素的刺激也会造成雌雄嵌体，比如低温条件诱导，以及内共生菌失调诱发。
内共生菌沃尔巴克氏体导致赤眼蜂雌雄嵌合的模式图
（图片来源：Satoko et al.，2010）
好在，我们人类的性别决定机制更加复杂，拥有更加完善的纠错系统，因此尚未发现雌雄嵌体人的情况，否则又是一个世纪大新闻了。
传闻里罕见的阴阳蝶，在科学解读下终于揭开了它的神秘面纱。而纷繁的自然界，还有哪些神奇特殊的现象仍等待着我们去探索呢？快来评论区留下你的足迹吧~
参考文献：
[1] Eric Werner. A Developmental Network Theory of Gynandromorphs,Sexual Dimorphism and Species Formation.
[2] Joshua P.J., Lauren K. L., Joseph S.W., Matthew L. Forister. Morphological Outcomes of Gynandromorphism in Lycaeides Butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae)[J]. Journal of Insect Science,2015,15(38).
[3] Krichilsky E., Vega H.A., Hunter K., Kingwell C., Ritner C., Wcislo W., Smith A. The first gynandromorph of the Neotropical bee Megalopta amoena (Spinola, 1853) (Halictidae) with notes on its circadian rhythm[J]. Journal of Hymenoptera Research,2020,75(75).
[4] Satoko N., Rodrigo A.S., Finn K., Daisuke K. Gynandromorphs and intersexes: potential to understand the mechanism of sex determination in arthropods[J]. Terrestrial arthropod reviews,2010,3(1).
[5] Shetty N., Chowdaiah B. Gynandromorphs of Culex fatigans–the filarial mosquito. Current science, 44(19):2, 1975.
[6] 崔建新, 彩万志. 昆虫的雌雄嵌合现象[J]. 昆虫知识, 2003.
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