“变态”与“戏精” | 中生代往事·昆虫帝国的“二次革命”（上）
昆虫，节肢动物里最为成功的群体，如今地球的实际统治者。其多样性放眼全生物界也是首屈一指。
其物种数之多，让其余物种全部加在一起也比不上（占全部生物的60%）。上至蓝天，下至广袤大地和不同水域，无不是虫影所至。
甚至在和自诩天之骄子的人类的较量中，也不处于下风。不论是给无数人留下心理阴影的心理战高手蟑螂，还是靠传播疾病在消灭人类排行榜上夺魁的蚊子，无不是称霸一方的虫界巨头。
本期《中生代往事》就由笔者为大家扒一扒这庞大帝国的发家史。
飞行“革命”与第一帝国的毁灭
昆虫帝国最早建立于4.8亿年前的奥陶纪早期，其类群整体可以分为第一帝国（古生代昆虫动物群）和第二帝国（现代昆虫动物群）。
在大约距今4亿年前的泥盆纪，昆虫帝国经历了第一次“工业革命”，发明了动力飞行能力。振翅高飞的昆虫成为了整个动物界首个飞向蓝天的物种。建立了独立空军的昆虫帝国迅速扩大势力范围，很快便在还不那么繁茂的陆地上站稳了脚跟，这也使得第一帝国繁荣昌盛。
然而地球老爹的暴脾气就和资本主义国家的经济危机一样从不缺席。自寒武纪以来地球上经历的五次生物大灭绝（小的更多，只是规模不如这五次）就把所有的生物折腾的够呛。
这其中二叠纪末生物大灭绝作为最大的帝国坟场，几乎对当时的所有生物帝国造成了重创。昆虫的节肢亲戚三叶虫帝国也在建立了近3亿年后宣布彻底灭亡。昆虫当然也不例外，辉煌了2亿多年的昆虫第一帝国从此走向衰亡…
卷土重来与“二次革命”
和所有存活至今的古老物种一样，昆虫也从来不是个服输的主。亡国不怕，只要不灭种，分分钟给你来个重建。
于是在大灭绝之后的中生代，昆虫帝国迎来了“二次革命”，其主要内容包括
1：完全变态昆虫的崛起；
2：昆虫拟态和伪装行为的大发展；
3：昆虫真社会性行为的多次起源和辐射；
4：中生代中期拟寄生性昆虫的出现；
5：传粉昆虫的辐射和演替。
“二次革命”给了昆虫帝国更为强大的生存能力，使得昆虫第二帝国开始建立并延续至今。
下面笔者就来一一细说让昆虫帝国重获荣光的这五大“革命”举措。
五大”革命”举措在中生代的发展。其中拟态主要标注了覆物伪装的大概时间
图源：改自王博
虫起虫落一场戏，完全变态赋生机！
完全变态昆虫是指一生经过卵、幼虫、蛹、成虫四个时期的昆虫。幼虫与成虫不仅在外部形态和内部结构上千差万别，而且大多数情况下食性与生活习性也相距甚远。
完全变态昆虫是现如今多样化最多的帝国成员（多样性占比超过95%）。所以其被称为帝国最成功的“革命果实”也不为过。虽然其在石炭纪的第一帝国时期就已经出现，但其真正开始占据帝国中枢的统治地位还是在中生代早期。
产自中国和法国中三叠世地层中的大量全变态昆虫化石证明了这一点。这是因为三叠纪作为地质史上著名的“乱纪元”有着更为跌宕起伏的环境变化。而完全变态昆虫拥有的蛹阶段可以更好的保护虫体，同时能够避免成年体和幼体的食物和环境内卷从而可以大量的扩张种群数量。
毕竟你在天上吃草，我在水里冒泡，才能岁月静好。植物在中三叠世时期的大辐射也给了全变态昆虫天时地利，以上种种条件促使帝国的“新兴阶级”冉冉升起并最终走向辉煌。
Cetonia aurata的蛹
(图源：Didier Descouens)
中生代的奥斯卡，拼的就是演技
在人类世界，新一届奥斯卡颁奖典礼落幕，威尔史密斯的一巴掌可谓震惊中外，同时拿下最佳男演员的桂冠也是毫不客气。比起奥斯卡的各种政治正确和个人喜好，自然界可完全就只看演技。
伪装和模仿在自然界中无处不在。这些形形色色的COSPLAY可不是为了取悦什么评委，大部分是为了活命。昆虫作为此间高手，其中一些现生种类的演技已出神入化，完全融入了环境。
1.演员素养，全身心投入
不过在化石资料中凝结的演技却并不那么常见。虽有些争议，但较公认的意见是昆虫拟态的行为应起源于古生代。早期主要是靠翅膀进行简单的拟态，到了中生代拟态昆虫开始有了长足的发展。
在属于侏罗纪时期的内蒙古道虎沟生物群就发现并描述过相关的拟态组合。不过侏罗纪时期的COSPLAY也还只是刚起步的小儿科。到了白垩纪，昆虫们的演技开始变得娴熟起来。
昆虫拟态及真社会性演化化石记录示意图
(图源：改自王博)
很多昆虫将自己身上的一些身体构造变成了COS的一部分。比如在巴西的早白垩世地层里就发现过一种枝蝗，它们用自己纤细的前胸节、腿和腹部将自己变做了一节树枝。而在白垩纪中期的克钦琥珀中，演技的登峰造极已经让评委眼花缭乱了，包括未成年虫都表现出极为精湛的表演水平。其中黄氏拟苔草蛉（属于脉翅目草蛉总科）的幼虫就和王氏拟叶蚤蝼（直翅目蚤蝼科），就卷柏拟态最佳演员奖进行了激烈的角逐。
不过究竟谁能获奖就需要各位读者来评判了。这些夸张和逼真的肢体艺术和COSPLAY给中生代的古环境带来了不一样的色彩和影响，并延续至今。
可以滑动下图来观看千姿百态的中生代COSER哟~
a.伪装成树枝的白垩纪Eoproscopia化石(图源：HEADS)
b.现生的伪装大师枝蝗(图源：David M. Martill)
c.图左：模仿卷柏的拟苔草蛉复原图 (图源：杨定华) 图右：拟苔草蛉琥珀化石 (图源：王博)
d.拟叶蚤蝼复原图 (图源：杨定华)
e.a,c:卷柏类植物 b:拟叶蚤蝼
2.另辟蹊径，活用道具
除了用自己的肢体以假乱真外，还有一种叫做覆物伪装的方法也很有效。简单地说就是直接往自己身上装植物碎片。
这种类似人类时装大秀的方式在脉翅目和半翅目的幼虫里最为常见，它们就喜欢在身上弄点土味的花花草草来使自己和环境融为一体。
不过比起拟态，覆物伪装较难在化石记录里被保存下来。几乎所有记录覆物伪装的化石记录都来自“中生代时装周”白垩纪的琥珀，包括白垩纪早期的黎巴嫩琥珀、西班牙和法国的琥珀以及白垩纪中期的克钦琥珀。
虽然三叠纪并没有模仿和拟态的相关化石记录，但是从侏罗纪到白垩纪的记录推断，昆虫的拟态和伪装变得越来越复杂和多样。到了白垩纪中期，大部分现生具备覆物伪装能力的昆虫都在那时独立演化出了这一小伎俩。这说明在被子植物开始大辐射的那个时代，昆虫就已经面临着和现在差不多的环境压力了。
覆物伪装行为的啮虫目（a-f）与半翅目蟾蝽科（g，h）昆虫
(图源：许春鹏)
下期预告
完全变态和拟态伪装这两大举措让昆虫帝国在群雄并起的中生代保障了生存能力。全变态加强了昆虫对于环境的适应性，伪装则进一步将自己融入这个环境，也为帝国的霸权铺平了道路。
下一期的《中生代往事》将带来昆虫的第三大“革命”措施——真社会性的多次起源和变革。看看小小的昆虫是如何组建自己的“钢铁洪流”的，我们下期见！
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所
参考文献：
[1] Wang Bo, Xu Chunpeng, Jarzembowski E.A. (2022) Ecological radiations of insects in the Mesozoic. Trends in Ecology & Evolution, https://doi.org/10.1016/j.tree.2022.02.007.
[2] Luo Cihang, Beutel R.G., Engel M.S., Liang Kun, Li Liqin, Li Jiahao, Xu Chunpeng, Vrsansky P., Jarzembowski E.A., Wang Bo, 2021. Life history and evolution of the enigmatic Cretaceous–Eocene Alienopteridae: A critical review. Earth-Science Reviews. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2021.103914.
[3] Michener, C.D. and Grimaldi, D.A. (1988) The oldest fossil bee:
apoid history, evolutionary stasis, and antiquity of social behavior.
Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 85, 6424–6426
[4] Wenzel, J.W. (1990) A social wasp’s nest from the Cretaceous
period, Utah, USA, and its biographical significance. Psyche
97, 21–30
[5] Batelka, J. et al. (2021) The complete life cycle of a Cretaceous
beetle parasitoid. Curr. Biol. 31, R118–R119
[6] Labandeira, C.C. (2010) The pollination of mid Mesozoic seed
plants and the early history of long-proboscid insects. Ann.
Mo. Bot. Gard. 97, 469–513
[7] Peñalver, E. et al. (2012) Thrips pollination of Mesozoic gymno
sperms. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 109, 8623–8628
[8] Xu, C., Wang, B., Fan, L., Jarzembowski, E.A., Fang, Y., Wang, H., Li, T., Zhuo, D., Ding, M., Engel, M.S. (2021). Widespread mimicry and camouflage among mid-Cretaceous insects. Gondwana Research. https://doi.org/10.1016/j.gr.2021.07.025.
[9] Fan, L., Xu, C., Jarzembowski, E. A., Cui, X. (2021). Quantifying plant mimesis in fossil insects using deep learning. Historical Biology, 1-10. https://doi.org/10.1080/08912963.2021.1952199.
[10] Heads, S.W. (2008) The fifirst fossil Proscopiidae (Insecta, Orthoptera, Eumastacoidea) with comments on the historical biogeography and evolution of the family. Palaeontology 51, 499–507
[11] Tapanila, L. and Roberts, E.M. (2012) The earliest evidence of holometabolan insect pupation in conifer wood. PLoS One 7, e31668
[12] Li Ya, Li Yan-Da, Wang Yong-Dong*, Schneider Harald, Shi Gong-Le, 2022. Re-appraisal of lacewing mimicry of liverworts from the mid-Cretaceous Kachin amber, Myanmar with a description of Selaginella cretacea sp. nov. (Selaginellales, Selaginellaceae). Cretaceous Research,133:105143.https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105143.
版权说明：未经授权严禁任何形式的媒体转载和摘编，并且严禁转载至微信以外的平台！
文章首发于科学大院，仅代表作者观点，不代表科学大院立场。转载请联系cas@cnic.cn
推荐阅读
科学大院是中科院官方科普微平台，由中科院科学传播局主办、中国科普博览团队运营，致力于最新科研成果的深度解读、社会热点事件的科学发声。
转载授权、合作、投稿事宜请联系cas@cnic.cn
大院er拍了拍你：不要忘记
点亮这里的 赞 和 在看 噢~