花瓣也会玩套路？昆虫：哼~~~
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你常沉醉于和煦的春风，流连于烂漫的山花，手机里也留下无数花朵的照片。
但是你知道一朵花是由哪些器官组成吗？
你注意过它们的花瓣长什么样吗？
大院er来给大家出一道选择题！
从左至右依次是：月季、石竹、毛茛、兜兰
图片来源：本文作者
怎么样？被难住了吗？接着往下看，你就知道答案啦~
赏个花也有这么多讲究和学问？
图片来源：网络
花瓣，远超你的想象
大多数植物的花包含四类花器官，由外向内依次为萼片、花瓣、雄蕊和心皮，而花瓣通常是一朵花中最为亮丽和显眼的器官。
花的基本结构
图片来源：Jürgen Berger和Urry et al., 2016. Campbell Biology
常见的花瓣通常为全缘或轻微弯曲的片状结构，具有相对简单的着色式样，被称为简单花瓣（simple petals），如拟南芥、月季和花菱草等植物的花瓣。
简单花瓣（黄色三角指示）
图片来源：本文作者和姚序
然而，很多植物热衷于不走寻常路，独树一帜地演化出了高度特化的花瓣。与简单花瓣相比，它们要么拥有特殊的形态和结构，要么拥有高度特化的表皮修饰，被称为复杂花瓣（elaborate petals）。
来来来！咱们先来看几种具有特殊形态和结构的复杂花瓣。
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具有特殊形态和结构的复杂花瓣（黄色三角指示）
图片来源：本文作者、王苗苗、张睿、姚序和彭春喜
我们先看第一排，针叶天蓝绣球的花瓣具有一个缺刻；繁缕的花瓣具有两个裂片；石竹的花瓣具有多个锯齿；栝楼的花瓣具有长的流苏；雷克斯卡特兰的唇瓣具有褶边；桃金娘叶远志（一种灌木）龙骨瓣的远端具有多裂的附属物。
接着是第二排，紫叶小檗的花瓣具有两个突起；毛茛的花瓣具有一个小鳞片；纵肋人字果的花瓣为盾形；东北扁果草的花瓣为浅杯状；金莲花的花瓣为狭线形，基部浅凹；铁筷子的花瓣为管状。
最后是第三排，虎斑兜兰和杓唇扁石斛的唇瓣为兜状，珠果黄堇、双距花、象牙白武夷兰和蓝花耧斗菜的花瓣具有中空的囊状或管状的结构，即距。
有趣的是，有些花瓣在形态和结构上与简单花瓣差别不大，但是其表面由于具有丰富的表皮毛或复杂的着色模式，使其外观看起来同样十分炫目。一个非常突出的例子就是流星火焰花，其花冠筒的入口处密布着一圈表皮毛。此外，獐牙菜和金鱼草一些品种的花瓣具有耀眼的色素斑点和条带；夏侧金盏花和野西瓜苗的花瓣能通过光的衍射，产生虹彩色。这些特征都使得它们有别于简单花瓣。
具有特殊表皮修饰的复杂花瓣（黄色三角指示）
图片来源：本文作者和李波卡
你以为这就完了？自然界里还有长得更过分的！例如，黑种草属（Nigella）植物的花瓣不仅具有二裂的下唇、片状的上唇、棒状的柄、绿宝石一样的假蜜腺、脊和蜜腺等多种奇特的结构，而且还具有长表皮毛、短表皮毛和眉毛状条带等丰富的表皮修饰。这些性状组合在一起，俨然一副“小怪兽”的模样。好奇吗？好奇就点开看一眼吧！
黑种草属植物的花瓣
图片来源：姚序
长得奇怪？人家是为了实用
复杂花瓣如此的多样，常常引人驻足，但其进化的初衷并不是供人欣赏，而是为了服务于它们的传粉者。
为了吸引传粉昆虫，很多植物进化出了蜜腺。例如，兰科和毛茛科很多植物的花瓣能够分泌蜜汁，并将蜜汁贮藏在深的蜜距或浅的蜜槽中。另一些植物的花瓣虽然不具有蜜腺，但是它们能够贮藏邻近器官分泌的蜜汁，例如紫堇属和堇菜属植物的带距花瓣。有意思的是，还有一些植物的花瓣腹面具有鳞片或者分布着浓密的表皮毛，这些结构能够防止蜜汁蒸发或者被偷食，例如秋叶果属、黑种草属和繁星花属植物的花瓣。
蜜汁的生产、贮藏和保护
图片来源：www.etsy.com、Denisow et al., 2014. Journal of Apicultural Science和Endress and Matthews, 2006. Organisms, Diversity & Evolution
光有蜜汁还不够！为了让传粉昆虫造访，花瓣还进化出了各式各样的着色模式和结构色。这些图案能够吸引传粉者前来访花，并为它们指明蜜汁的位置，以便于实现植物自身的传粉。例如，野生型猴面花的花冠筒入口处具有黄色的色素沉积，可作为蜜导指引传粉昆虫正确的进入花中，完成传粉。而在它无黄色沉积的突变体中，传粉昆虫则不能正确的进入，导致传粉效率的降低。
还有一些植物更过分，可以说是到了欺骗感情的地步——通过拟态实现欺骗性传粉。角蜂眉兰的唇瓣三裂，花瓣中部具有蓝紫色的色素沉积，同时花瓣边缘分布着浓密的棕色表皮毛，使得其外观上看起来像一只雌性胡蜂。如此逼真的形态，再加上它们释放的类似雌性胡蜂性激素的物质，导致雄性胡蜂乐此不疲地在一朵又一朵花上降落并尝试交配，从而为其传粉。南非雏菊也同样通过模拟雌性昆虫来吸引蝇类帮助其完成传粉，不同的是它们的这种欺骗行为几乎完全依赖于视觉刺激。
视觉吸引、蜜导和欺骗性传粉
图片来源：Owen and Bradshaw, 2010. Arthropod-Plant Interactions、Bob Gibbons和Thomas et al., 2009. American Journal of Botany
某些花瓣上特殊的结构往往可作为传粉者停留时的抓手或着陆平台，可以算是为昆虫提供的五星级服务了。例如，唢呐草属植物的花瓣呈羽状，其传粉者蕈蚊能够稳稳地抓住这些细细的结构。远志科的一些植物其龙骨瓣的远端具有多裂的附属物，这一结构能作为蜜蜂访花时的着陆平台。
作为抓手和着陆平台
图片来源：Endress and Matthews, 2006. Organisms Diversity & Evolution、Katsuhara et al., 2017. Functional Ecology和De Kock et al., 2018. South African Journal of Botany
复杂花瓣还具有一些其他的功能，如栝楼属植物的花瓣通过形成流苏增加传粉者夜间的可视面积，角茴香属植物花瓣的中裂片可以进行二次花粉展示，蝇子草属植物花瓣上纵向的脊状结构可作为蜜腺的引导，莕菜属植物花瓣上的流苏能够防止花瓣被浸湿。
复杂化：精妙绝伦如何产生？
根据花瓣上特殊结构和修饰发生的位置，研究者将花瓣的复杂化总结为四种主要方式，即边缘复杂化（marginal elaboration）、腹面复杂化（ventral elaboration）、背部复杂化（dorsal elaboration）和表面复杂化（surface elaboration）。
边缘复杂化是在花瓣的边缘形成锯齿、缺刻、裂片、流苏、褶边或者其他修饰。
腹/背面复杂化是指在花瓣的腹/背面产生突起、脊、鳞片或者其他附属物。考虑到兜和距等结构通常是花瓣向背面的延伸，因此也被归为背面复杂化。
表面复杂化则是指在花瓣上形成毛簇、结构色和复杂色素式样等特殊的表皮修饰。
花瓣复杂化的主要方式
图片来源：本文作者
万变不离其宗！不管复杂花瓣的形态和结构如何多样，其原基发生阶段的形态实际上与简单花瓣是基本类似的，均为半球形的原基，而复杂花瓣上特殊的结构或修饰通常是在原基起始之后获得的。其中，边缘复杂化、腹面复杂化、背部复杂化都归功于花瓣的不均一生长，而表面复杂化主要依赖于特殊表皮细胞的分化及其特殊空间排布式样的形成。
结语
乱花渐欲迷人眼，希望大家下次赏花时能够带着探索的意识去欣赏，不要辜负花瓣们的精妙巧思哦！
参考文献：
[1] De Kock C, Minnaar C, Lunau K, et al. The functional role of the keel crest in Polygala myrtifolia (Polygalaceae) and its effects on pollinator visitation success. South African Journal of Botany. 2018, 118:105-111.
[2] Denisow B, Strzałkowska-Abramek M, Bożek M, et al. Early spring nectar and pollen and insect visitor behavior in two Corydalis species (Papaveraceae). Journal of Apicultural Science. 2014, 58: 93-102.
[3] Endress P, Matthews M. Elaborate petals and staminodes in eudicots: Diversity, function, and evolution. Organisms Diversity & Evolution. 2006, 6: 257-293.
[4] Fu X, Shan H, Yao X, et al. Petal development and elaboration. Journal of Experimental Botany. 2022, 73: 3308-3318.
[5] Katsuhara KR, Kitamura S, Ushimaru A, et al. Functional significance of petals as landing sites in fungus-gnat pollinated flowers of Mitella pauciflora (Saxifragaceae). Functional Ecology. 2017, 31: 1193-1200.
[6] Owen CR, Bradshaw HD. Induced mutations affecting pollinator choice in Mimulus lewisii (Phrymaceae). Arthropod-Plant Interactions. 2011, 5: 235-244.
[7] Thomas MM, Rudall PJ, Ellis AG, et al. Development of a complex floral trait: The pollinator-attracting petal spots of the beetle daisy, Gorteria diffusa (Asteraceae). American Journal of Botany. 2009, 96: 2184-2196.
[8] Urry L, Cain ML, Wasserman SA, et al. Campbell biology [M]. Hoboken: Pearson Higher Education, 2016.
审核：孔宏智，山红艳
作者单位：中国科学院植物研究所
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