生而为人，要知道祖先从哪来 | 说点人事

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开

篇

语

我是谁？我从哪里来？我要到哪里去？

古希腊伟大的哲学家柏拉图提出了这一著名的哲学命题，引发无数后来者孜孜探索，并乐此不疲。

走得再远，也要知道我们当时如何出发。在众说纷纭之际，我们亦想从生物演化的角度，有所作答。今日起，科学大院推出“说点人事”专栏，同各位一起回顾人类来时路，澄清谬误，展望征途。

如果你对人类演化感兴趣，你一定见过这样一张图，甚至会认为其生动地描绘了“从猿到人”的演化之路。

图片来源：腾讯网

以此为基础，诸多改编恶搞的图片不断涌现，虽然不乏有讽刺警醒之作，但仍改变不了原图对人类演化错误描述的事实。

神的进化  图片来源：Teddytietz.com

这是因为，人类的演化过程并非环环相扣的链条，仅做此番线性的描绘，是站不住脚的。

要想对人类演化的历程有更为清晰的认知，我们还需从人类和动物的不同之处说起。

人or非人？

人类和动物的区别在哪里？有人曾认为是因为人类有制造工具的能力，也有人认为是人类有交流的能力，还有人则认为是因为人有抽象思维的能力。但是近年来越来越多证据表明，这些能力并不是人类独有的。

例如，猩猩和一些鸟类已经能够使用甚至制造工具，比如黑猩猩能够用树枝取食白蚁，它们还能用石头砸开坚果等；许多动物也能通过鸣叫和舞蹈进行沟通，蜜蜂的8字舞就是其中之一；还有许多动物也有抽象思维的能力，比如最近越来越多实验证明，无论是乌鸦还是黑猩猩都能利用工具制造工具，然后获取实验奖励，没有抽象思维能力是办不到这一点的。

使用树枝作为工具的黑猩猩  图片来源：Flickr/ ucumari photography

不过，人类的这些能力都极大超过了其它动物。人类能制造出电灯、电话、汽车、火车和飞机等各种让生活更加便利的高度复杂的工具；人类的交流能力则从简单的吼叫发展出复杂的文字和语言；而人类的抽象思维能力更是创造出哲学和自然科学等诸多学科门类，极大地拓展了自身认识世界的能力。

人类的工具制造能力与其他动物的不可同日而语，并且早已发展出复杂的文化， 这个图是中国台北的景色，里面的高楼是台北101大楼  图片来源：Public domain

人类所有这些进步背后的原因，除了身体的改变使人直立行走，演化出了做事情的手和发声器官外，最重要的就是人类智力的发展。这些变化不是凭空突然出现的，而是在猿类动物的基础上发展出来的。

分子生物学与化石研究，

证实了达尔文的推断

达尔文早就注意到人与猩猩之间的相似性，在1871年出版的《人类起源与性的选择》（The Descent of Man and Selection in Relation to Sex）一书中，达尔文就认为在非洲生活的黑猩猩和大猩猩是和人亲缘关系最近的动物，并由此推断人类的祖先也是在非洲演化出来的。在当时，还几乎没有早期人类的化石证据，更没有分子生物学的数据，但是随后的研究表明，达尔文的这两个推断是完全正确的。

达尔文关于人类起源的研究发表之后，受到许多同时代人的嘲笑和批评。这幅1871年的漫画中，达尔文就被描绘成一只长胡子的猩猩  图片来源：Public domain

在验证人类演化过程假说的过程中，分子生物学起到了重要作用。其中最经典的研究，就是将人类与各种动物DNA进行对比，结果发现，黑猩猩的DNA有98%以上与人类相同，是所有动物中相似程度最高的，绝大部分基因也与人类相同，因此是与人类关系最近的亲戚。位居其后的，是大猩猩，而在亚洲生活的红毛猩猩和长臂猿同人类的关系就更远一些，证明了达尔文当初的论断。

人类、黑猩猩、大猩猩、长臂猿和红毛猩猩都属于哺乳动物中“灵长类动物”里面的“人猿总科”（Hominoidae）。在本文中，我们把除人亚族以外的人猿总科动物都称之为“猿”，以与人类相区别。猿体型较大，没有尾巴；另一些灵长类动物是“猴”，体型较小，身后有尾巴。在哺乳动物中，灵长类动物脑化指数（Encephalization quotient，指动物大脑和身体的比例关系）普遍比其他动物要高不少，也就是具有比较发达的大脑。

不同哺乳动物的脑化指数，人类最高，灵长类普遍比其他动物高。图中横轴即为脑化指数。纵轴为上枕骨骨化时间。纵坐标中，数值越高，上枕骨骨化越晚。红线是一个统计结果，表示脑化指数越高，标准化后的上枕骨骨化时间越早。人类具有最高的脑化指数，上枕骨骨化时间也相当早。

图片来源：参考资料[1]

除对比各种动物DNA的差异之外，分子生物学还能帮我们推断人类从哺乳动物演化出来的主要事件的时间段。这是通过对比灵长类动物与其他哺乳动物以及灵长类动物之间DNA差异的程度来实现的。

研究结果表明，大约在8500万年以前，灵长类动物与其他哺乳动物分开；大约2500-3000万年前，猿类与猴类分开；大约1500万年前，非洲猿与亚洲猿分开；大约800-900万年前，大猩猩从非洲猿中分化出去；大约750万年前，黑猩猩又从非洲猿中分化出去，余下的猿类则逐渐演化成为人类。

2500万年来灵长类的演化历程  图片来源：参考资料[2]

而对古人类化石研究的结果也能与分子生物学研究的结论相互印证。迄今发现的最古老的，骨骼特征已经和猿类动物有明显区别的早期人类化石，都在非洲。例如在乍得发现的“沙赫人”（Sahelanthropus）的化石有大约700万年的历史。在肯尼亚北部发现的“图根猿人”（orrorin）化石有600万年的历史，在埃塞俄比亚发现的“卡达巴地猿”（Ardipithecus kaddaba）化石有大约560万年的历史，在埃塞俄比亚发现的“露西”（Lucy）化石有大约320万年的历史。

沙赫人头骨的不同角度视图  图片来源：wikipedia

相比之下，非洲以外最早的人类遗迹只有200万年左右的历史。例如在中国重庆市巫山县庙宇镇龙坪村龙骨坡发现的“巫山人”是迄今为止在中国发现的最早的人类化石，有214万年的历史；在中国西安市蓝田县上陈村发现的石器有大约210万年的历史；在格鲁吉亚的“德马尼西”（Dmanisi）镇发现的人类化石有大约180万年的历史。

当然，我们不能完全排除非洲以外还会发现更早人类化石的可能性，但是从非洲大量出土的700万-200万年前的人类化石，以及黑猩猩只生活在非洲来看，最大的可能性还是人类是从非洲黑猩猩类的动物演化而来的。

现代人类的诞生：走出非洲说

正是因为有大量分子生物学和古人类化石的研究，人类起源于非洲这个看法已经很少受到质疑了。但由于非洲以外人类的化石也有大约200万年的历史，这是一个相当长的时期。那么现代不同地区的人类是从世界各地的古人类分别演化而来，还是都来自一个共同的，年代比较近的现代人类祖先？这就成了新的问题。

在这里，分子生物学又发挥了它的威力，即用DNA序列的中的信息来追踪世界各地现代人类的演化史。根据的主要是线粒体DNA，Y染色体DNA，以及一种叫做“Alu重复序列”的基因序列，它是灵长类基因组中散在分布的序列，其他哺乳动物基因组中不存在Alu重复序列。

人类女性淋巴细胞中Alu重复序列（绿色）的分布  图片来源：wikipedia

线粒体是真核生物细胞内的一种细胞器。根据目前的理论，线粒体很可能是由细胞的内共生作用形成的：一种叫做“α-变形菌”（α-Proteobacterium）的细菌进入古菌（Archaea）细胞后，并未被古菌消化掉，而是与之共生，变成了其体内的一个细胞器, 是细胞的“动力工厂”。因此，在线粒体内，至今还保留了变形菌的一些DNA。

动物在繁殖时，只有来自卵细胞的线粒体会遗传给后代，而精子中的线粒体要么不能进入卵细胞，要么在受精后在卵细胞中被销毁。因此分析各种现代人群中线粒体DNA序列的变化状况，就可以追踪人类母系的遗传状况。

对世界不同地区人类线粒体DNA序列的分析表明，现代人类的线粒体DNA可以分为6个支系，从L1 到L6。这6个支系都可以在非洲找到，但是在非洲以外只能找到L3，说明只有L3这一支走出了非洲，因此所有的现代人应该都起源于非洲。所有这些支系都可以追溯到现代人类最古老的线粒体DNA祖先L0，代表所有现代人类的母亲，也被称为“线粒体夏娃”，生活在大约15万年前的非洲。

线粒体DNA支系分布图以及L3支系走出非洲路线   图片来源： Asian origin thesis for L3 - Haplogroup L3 (mtDNA) – Wikipedia，作者有调整。 

Y染色体只存在于男性中，所以只能从父亲传给儿子。分析全世界不同人群的Y染色体DNA序列，也可以分为许多支系，以英文字母命名。其中最古老的A系和B系都在非洲，只有CR系（也叫M168系）走出非洲。这些支系也可以追溯到现代人类最古老的Y染色体形式，代表现在所有人类的父亲，被称为“Y染色体亚当”，生活在大约20万年前的非洲。

现代人Y染色体DNA支系分布图  图片来源：参考资料[3]，作者有调整

Alu重复序列属于一类能够在DNA中通过转录和反转录而“跳来跳去”的DNA序列，被称为“转座子”（transposon），或者“跳跃子”。由于插入DNA中同样位置的几率极低，从Alu序列插入DNA中的位置，也可以追踪DNA演化的过程。对全世界16个人群的664人的Alu插入状况的分析，也支持现代人类产生于非洲的说法。

非洲之外的古人类，去哪了？

现代人类起源自非洲，已经在非洲以外生活的古人类又到哪里去了呢？随着从化石中提取DNA进行测序技术的进步，科学家对欧洲和亚洲年代较早的一些人类化石进行了DNA分析，发现这些人已经灭绝了，或者说被现代人取代了，证据是他们的DNA和现代人不同，而且分为两种。

第一种最初是在德国的尼安德特山谷（Neanderthal valley）中发现的，被称为“尼安德特人”（Neaderthals）。他们身体粗壮，四肢较短，而脑容量较大（男性大约1600 立方厘米，女性大约1300立方厘米）。对欧洲和西亚14个地区，23个人类化石的DNA分析表明，这些人类都是尼安德特人，说明尼安德特人曾经居住在欧洲和西亚的广大地区，包括德国、法国、比利时、西班牙、意大利、克罗地亚、西伯利亚西部等地。

尼安德特人大致分布区域  图片来源：wikipedia

对尼安德特人的重建 图片来源：wikipedia

第二种最初是在西伯利亚中南部阿尔泰（Altai）山脉，靠近哈萨克斯坦、中国和蒙古边境的丹尼索瓦洞穴（Denisova cave）中发现的，叫做“丹尼索瓦人”（Denisovans）。迄今为止已经有5位丹尼索瓦人的化石在该洞中发现，他们的线粒体DNA与尼安德特人的明显不同。

在中国甘肃省夏河县甘加乡白石崖洞中发现的16万年前的古人类下颌骨化石，其胶原蛋白的序列特征与在西伯利亚丹尼索瓦洞穴发现的丹尼索瓦人的胶原蛋白一致，在洞里沉积层中发现的线粒体DNA也与丹尼索瓦人相同，证明16万年前在中国大陆生活的人为丹尼索瓦人。丹尼索瓦人从大约30万年前开始广泛分布于东亚，大约在2-3万年前灭绝。

丹尼索瓦人的扩散路线（绿色）  图片来源：wikipedia

现代人的DNA中有不到百分之五来自尼安德特人和丹尼索瓦人，表明现代人和这两种人曾经共同生活过相当长的时间，而且有过交配。但是现代人绝大部分的DNA不是来自尼安德特人和丹尼索瓦人这一事实表明，欧亚大陆的现代人不是从这个地区的古代人类演化而来的。

现代人类产生于15-20万年前的非洲，在大约10万年前走出非洲，取代了尼安德特人和丹尼索瓦人。因此，10万年前生活在非洲以外的所有人种，包括中国的北京人，都不是现代人类的祖先。在北京周口店附近田园洞发现的“田园洞人”生活于4万年前，其DNA就已经与现代人的DNA类似，而只有大约1%的DNA来自丹尼索瓦人，支持从非洲来的现代人类取代了中国古代人类的想法。

田园洞人部分化石图片  图片来源：参考资料[4]

多地区起源说：我们不仅仅来自非洲

这个现代人“走出非洲”（Out of Africa）的观点为科学界多数人所接受，同时也受到一些质疑，主要反对理由是非洲以外发现的人类化石和文化有一定的连续性。例如在中国，除了214万年前的“巫山人”，还有170万年前的“元谋人”，160万年前的“蓝田人”，70万年前的“北京人”，60万年前的“南京人”，20万年前的“金牛山人”，10万年前的 “许昌人”，7万年前的“柳江人”，4万年前的“田园洞人”，3.5万年前的“资阳人”，1万多年前的“山顶洞人”等。

中国出土的人类化石与尼安德特人和丹尼索瓦人比较 图片来源：作者自制

这些人类化石结构的特点被认为与现代的亚洲人相似，例如70万年前的北京人头顶呈两面坡状，脸部扁平，颧骨突出，与现代东亚人的特征一致。70万年前在印度尼西亚生活的“爪哇人”，颧骨高而宽，又与附近澳大利亚的现代土著人相似。中国的旧石器时代文化、新石器时代文化、原始社会文化看上去一脉相承，没有出现断层或大的改变。

如果10万年前走出非洲的现代人取代了这些在中国生活的比较古代的人，这些文化应该有比较突然的变化。这些事实似乎表明，现代的亚洲人，包括中国人，是早就在这些地方生活的古人类的后代，其他地方的现代人也是由那些地方的古人类变来的，这种学说叫做“多地区起源说”（Multiregional Evolution）。

然而多地区起源说难以解释世界各地人群之间线粒体DNA、Y染色体DNA和Alu插入位置的高度关联性，也与4万年前的田园洞人具有类似现代人的DNA，只含有1%丹尼索瓦人的DNA的事实相冲突。在中国过去200万年中不同时期古人类DNA资料缺乏的情况下，仅凭化石的结构特征是难以建立这些古代人类之间的传承关系的。

从线粒体DNA、Y染色体DNA和Alu插入位置中了解人类从猿类演化途径，只需要知道序列变化本身，并不需要知道这些DNA变化在生理功能上的意义。然而许多DNA序列的改变是有生理后果的，正是这些改变使一些猿变成了人。人类终将知道，包括DNA序列改变在内的命运的馈赠，其实早已暗中标好了价格。生命蓝图的改变，意味着我们将拥有不同于其他生物的独特体验，也将失去曾经引以为傲的本领。

 下期预告：

祸兮福之所倚，福兮祸之所伏。DNA序列的改变，给人类带来了什么？

为什么我们能品尝出苦味，所有东西都是甜的不好吗？

究竟发生了什么，让我们失去了丰富的毛毛？

……

想了解以上诸多问题的答案，还请关注下一期说点人事。

参考资料：

[1]Koyabu D, Werneburg I, Morimoto N, et al. Mammalian skull heterochrony reveals modular evolution and a link between cranial development and brain size[J]. Nature communications, 2014, 5(1): 1-9.

[2]Almécija S, Hammond A S, Thompson N E, et al. Fossil apes and human evolution[J]. Science, 2021, 372(6542): eabb4363.

[3]Georgi Hudjashov, Peter A. Underhill, et al, Revealing the prehistoric settlement of Australia by Y chromosome and mtDNA analysis，Proc Natl Acad Sci USA, 2007, 104 (21): 8726-8730

[4]Shang H, Tong H, Zhang S, et al. An early modern human from tianyuan cave, zhoukoudian, china[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2007, 104(16): 6573-6578.

作者：朱钦士

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