能做盔甲的鱼鳞，最早出现在哪条鱼身上？
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这是西汉时期的“鱼鳞甲”，由2859片甲片连缀而成。
图片来源：国家博物馆
当然它不是用鱼鳞做的，但是，有些鱼的鳞片真能做盔甲！
还记得此前频频上热搜的大怪鱼——“鳄雀鳝”么？它有长着锋利牙齿的大嘴巴，攻击力超强。
大雀鳝（Atractosteus spatula）锋利的牙齿
（图片来源：https://www.saltwatersportsman.com/）
更恐怖的是，它还有另一件秘密武器——超级坚硬的鳞片，防御值也拉满了！
下图就是人们用雀鳝鳞片制造的盔甲：
（图片来源：https://www.wideopenspaces.com/）
雀鳝的鳞片到底有什么特殊之处？
两个特点，造就了雀鳝鳞片超强防御力
生活中常见鱼类的鳞片都是圆形的，又薄又软，断断不能用来做盔甲。而雀鳝的鳞片则是菱形的，表面覆盖由多层釉质组成的硬鳞质（ganoine），因此被称为“硬鳞”。
硬鳞质和人类牙齿表面的釉质是一样的，能够对猎食者“以牙还牙”。硬鳞质的下方是厚厚的骨质层（bone)，内含交错排列的层状胶原纤维，又能使鳞片保持一定的韧性[1]。雀鳝这种内柔外刚的鳞片能够抵御强大的冲击和贯穿伤害[2]。
←滑动，看雀鳝鳞片硬鳞质
雀鳝鳞片硬鳞质和骨质层的横截面
雀鳝鳞片抛光切片的凹陷外观
雀鳝鳞片硬鳞质不同方向的矿物晶体
雀鳝鳞片硬鳞质直径为40 nm的平行矿物晶体
（图片来源：Yang et al., 2013）[1]
←滑动，看硬鳞质下的骨质
雀鳝鳞片显示从硬鳞质到骨质的致密性降低
雀鳝鳞片骨质中断裂的胶原纤维(直径3 μm)
雀鳝鳞片骨质中断裂的胶原纤维区域的近距离视图
雀鳝鳞片骨质中矿化胶原纤维，显示纤维直径约为100 nm
（图片来源：Yang et al., 2013）[1]
此外，它的鳞片和其他菱形鳞片一样，有着独特的突-窝关节，能够使叠覆排列的鳞片牢牢地关联在一起，又不失灵活性。每个鳞片通过内面的纤维紧紧固定在身体上，构成了一件真正意义上的铠甲。
雀鳝的硬鳞
（图片来源：topicstock.pantip.com/）
人们很早就发现了雀鳝鳞片的特点并加以利用，比如中、北美洲的原住民将雀鳝的鳞片加工成箭头和矛尖，或者当作切割工具。
雀鳝鳞片制成的箭头
（图片来源：www.thefossilforum.com/）
还有人直接将雀鳝全身的鳞片整个剥离下来，制成盔甲。雀鳝的鳞片还会被制成装饰品。
雀鳝鳞片制成的饰品
（图片来源：https://ar.m.wikipedia.org/）
不过，古生物学家更关心的是：这种奇特的菱形鳞片，最早是在什么鱼上出现的呢？
菱形鳞片更“原始”？
厚而坚硬的菱形鳞片目前只存在于雀鳝和多鳍鱼中，而绝大多数的现生鱼都身披薄而柔软的圆形鳞片。
首先给大家补充一点鱼类的“辈分”知识：现在的大部分鱼都属于硬骨鱼类，硬骨鱼又可以分为辐鳍鱼类和肉鳍鱼类，雀鳝和多鳍鱼都属于辐鳍鱼类。
翻开硬骨鱼类的演化史就会发现，它们的老祖宗身上披着的都是菱形鳞片，可以追溯到4.25亿年前的志留纪[3]。因此，相较于圆形鳞片，菱形鳞片代表了硬骨鱼的原始特征。菱形鳞片此前只在硬骨鱼类中有发现，被认为是该类群的一个鉴定特征。不过，这种鳞片最早就是出现在硬骨鱼上么？
古生物学证据表明，最早期硬骨鱼的鳞片已经具备了菱形鳞片的典型特征：菱形、具突-窝关节、基部有龙骨突，这暗示了它可能有更深的起源。因此，为了解决这一问题，需要在更大的演化框架下以及更原始的类群中寻找答案。
初始全颌鱼便是蕴藏这一答案的潜在对象之一。
初始全颌鱼，是条什么鱼？
现生有颌脊椎动物（或称有颌类）分为硬骨鱼类和软骨鱼类，它们的最近共同祖先及其所有后裔被称为有颌类冠群。在有颌类冠群之外，还有一些生物跟有颌类有更近的亲缘关系，它们被称作有颌类干群（比如有颌的盾皮鱼类和某些无颌动物）。盾皮鱼类长期以来被认为没有后裔，是演化的盲支。
2013年，朱敏团队在国际顶级科研期刊《自然》杂志报道了一条4.25亿年前的古老鱼类——初始全颌鱼，它长着典型盾皮鱼类的膜质骨甲以及硬骨鱼式的颌骨，是介于盾皮鱼类与硬骨鱼类的重要过渡类群，就像介于恐龙和鸟类之间的始祖鸟一样。初始全颌鱼的发现有力地证明了有颌类冠群是由盾皮鱼类中的一支演化而来[4]。
全颌鱼的发现，让有颌脊椎动物的演化过程变成了下面这个样子：
有颌脊椎动物演化示意图
（Brian Choo 供图）
但是，过去对全颌鱼的了解仅限于身体前半部分，而对于由鳞片覆盖的后半部分及鳍的位置形态等一无所知，从而导致硬骨鱼类菱形鳞片的起源问题迟迟没有答案。
精美的化石带来惊人的证据
近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士领导的研究团队在《自然·通讯》（Nature Communications）发文（点击文末“阅读原文”直达论文）报道了一件精美而难得的初始全颌鱼新化石，揭示了硬骨鱼菱形鳞片早在全颌盾皮鱼类中就已经起源，并为复原初始全颌鱼这条神奇古鱼的完整面貌提供了科学证据[5]。
初始全颌鱼生态复原图（拟石科技制作）
复原初始全颌鱼立体展示（拟石科技制作）
新标本关联保存了近乎完整的鳞片覆盖的后半部分身体和鳍棘。运用高精度断层扫描与三维重建技术，研究团队详细研究了该标本的鳞片形态学和组织学，以及整个鳞列分区情况，科学地复原了初始全颌鱼的完整面貌，探讨了有颌类鳞片与鳍棘（鱼鳍前缘的棘刺）的演化。
近乎完整的初始全颌鱼后半部分身体化石、三维重建及三维复原模型。
（崔心东供图，三维重建模型由拟石科技制作）
研究表明，全颌鱼的体侧鳞片大而薄，表面具脊状纹饰，可分为12种形态类型。其中有一类鳞片非常特殊，它们的整体形态与硬骨鱼标志性的菱形鳞片出奇地一致：具备平行四边形的轮廓、突-窝关节、脊状纹饰、基部的龙骨突等整套硬骨鱼鳞片特征组合。组织学证据也表明全颌鱼的鳞片和骨片不具备盾皮鱼类外骨骼典型的三层构造，反而与早期硬骨鱼类（如梦幻鬼鱼）类似。
初始全颌鱼的菱形鳞片
（图片来源：崔心东供图）
这一惊人的结果首次将盾皮鱼类与硬骨鱼类的鳞片联系起来，为回答硬骨鱼类鳞片的起源提供了化石证据。此外，全颌鱼还有着过去只在早期软骨鱼类——棘鱼类中发现过的臀鳍棘。
早期有颌类系统发育关系简图，显示鳞片形态和鳞列的演化。（图片来源：崔心东供图）
新化石意味着什么？
新发现使得初始全颌鱼成为继奇迹秀山鱼、梦幻鬼鱼之后，又一个保存了从头至尾完整形态信息的志留纪有颌类，为零散保存的志留纪有颌类鳞片、棘刺标本的鉴定和分类提供了重要参考。
硬骨鱼类典型的菱形鳞片以及早期软骨鱼类特有的臀鳍棘在初始全颌鱼身上的发现，表明了有颌类冠群的更多鉴定特征可能在盾皮鱼类中就已经出现。对初始全颌鱼、全颌盾皮鱼类乃至我国志留纪有颌脊椎动物化石宝库的研究，将为还原“从鱼到人”演化史早期历程提供更多的关键证据。
论文第一作者为北京大学博雅博士后崔心东博士，通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士和朱幼安副研究员。本研究得到了可持续发展大数据国际研究中心开放研究计划、国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项、中国博士后科学基金以及现代古生物学和地层学国家重点实验室开放课题的资助。
参考文献：
[1] Yang W, Gludovatz B, Zimmermann E A, et al. Structure and fracture resistance of alligator gar (Atractosteus spatula) armored fish scales[J]. Acta biomaterialia, 2013, 9(4): 5876-5889.
[2] Allison P G, Chandler M Q, Rodriguez R I, et al. Mechanical properties and structure of the biological multilayered material system, Atractosteus spatula scales[J]. Acta biomaterialia, 2013, 9(2): 5289-5296.
[3] Zhu M, Zhao W, Jia L, et al. The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters[J]. Nature, 2009, 458(7237): 469-474.
[4] Cui X, Friedman M, Yu Y, Zhu Y, Zhu M. Bony-fish-like scales in a Silurian maxillate placoderm[J]. Nature Communications, 2023, 14(7622).
[5] Zhu M, Yu X, Ahlberg P E, et al. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones[J]. Nature, 2013, 502(7470): 188-193.
作者：崔心东
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