狗年说狗 | 将狼变成狗的正确姿势
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撰文：Cohen
编辑：X君
想想这个奇怪的现象：天天陪着我们身边甚至睡在我们床上的这个物种，它的基因却与常常让我们担惊受怕的敌人—狼—几乎是一样的。狗是人类忠实的朋友，几乎在每个有人的地方都能看到狗。从汉字的“伏”字，我们可以看出人与狗互动、之间难以割舍的情感。显然，狗狗们现在的作用是如此重要，它们现在变成了如此令人难以置信的成功物种，但他们究竟如何从狼进化而来仍是一个谜。
事实上，在我们的进化历史中，我们与狼直接争夺食物。在那些人类想要活下去的地方，都有被狼群骚扰和杀害的漫长时期。看看那些关于狼与人关系的文学及影视作品，我们时常可以感受到这种冲突。那么，我们最好的朋友怎么会来自一个与我们之间的关系并不好的物种呢？
图1.文学及影视作品中反映了人类与狼的关系冲突的一面。小狼崽毛茸茸的很可爱，让我不禁想:临冬城狼家收养的狼崽经驯化长大后会是怎样？
有趣的是，关于狗的起源却说法各异。东亚、欧洲、北美、中东起源都有证据支持。首先让我们看看狼，狼是群居动物，通常群体行动。生物学里面有个现象叫做幼态持续，狼小时候毛茸茸的很可爱，但狼长大了就不这样了，我们现在在成年狗身上还能看到那些幼态的特点，这种幼态持续其实被驯化的一种体现。狗通常定义为狼的一个驯化亚种，这个驯化的时间呢，众说纷纭，因为我们在很多的人类的考古遗址里都有狗的遗迹，对于他到底是怎么来的？考古学有考古学的说法，而分子生物学也有分子生物学的证据，更多的证据能表明，它可能是在距今14000年到16000年之间驯化，当然有一些说法认为，甚至可能在3万年以前狗就被驯化了，也有人说驯化是不断进行的，看看这个驯化时间，可能觉得没有什么，但其实让我们去想一下我们生活中接触到的其他的小动物，它的驯化历史跟狗来比是相当短的。比如猫的驯化历史距今只有三千到五千年的时间。
我们一般认为，并不是人选择狼（或者狗），而是狼主动走向人并被驯化成了狗。故事大概是这样的：约在15000年前狼有着敏锐的嗅觉，跟着味道来了人类的营地周围。结果发现了意外的惊喜，人类残剩的垃圾。但大部分都不敢靠得太近。恐惧来自他们血液中高浓度的应激激素。因为靠得太近，可能很致命。但其中有些狼因为自然差异，这种应激激素和浓度很低，使得他们不那么害怕人类。因此那些最好奇，不具备进攻性的狼，发现呆在人类的周围会使生活更加便利。我们的食物残渣变成了他们的快餐，营地狼也就因此诞生了。营地狼则进一步证明自己没有攻击性或能当好帮手，可以为我们预报危险，当遭到其他猎物袭击时，狼在保护其幼崽的同时，也为我们无意间提供了保护。有可能在一次搏斗中伤亡，它的幼崽变成了孤儿，人类收养了它，狼崽的啼哭声、吸吮、温暖或频繁接触的刺激都会刺激人类的脑分泌催产素。由此之间建立了这种激素的强大力量，大脑的化学变化也使得人类更愿意去建立种群间的联系。这种驯养的淘汰方式，效果逐代加强，直到野狼进化为狗。随着人狗不同物种间的合作，狗的外貌也发生了变化，可爱温顺迷人变成了优胜劣汰的优势，你越可爱就越受人喜欢，就有更大的机会活下去，并把你的基因传递给下一代。
但让我们仔细地看看狗狗，它和狼到底有哪些不同？作为人类最早驯化的家畜，狗被称为“人类最忠实的朋友，狗的品种现在多的难以计数，但最让我们感到惊奇的是：狗可以理解人类的交际意图。当我们与狗进行互动合作时，我们试图用手势，或朝藏着东西的方向看，狗似乎能够解读并使用这些信息获悉我们的意图，而且我们也听到很多忠犬的故事，让我们觉得狗狗是通“人性”的，因为在我们近亲，倭黑猩猩和黑猩猩中却没有看到这些。这些非凡的能力可以解释为什么狗在与我们互动方面如此特别，那么这些技能的起源是什么？对此最显然的解释是，这些狗只是在数千小时的暴露在与人类玩各种游戏的环境中，并试图利用人类提供的信息寻找食物，它们沉浸在人类环境中，逐渐积累，慢慢地学会了利用这些身体手势来理解人类意图，这称为曝光假说（exposure hypothesis）。事实上，这与以前的研究中看起来也相当一致，那么该如何检验这个假设呢？一个很好的方法就是看小狗。
研究人员与小狗进行了手势游戏，并在两个地方的其中一个地方隐藏食物，然后他们打手势或用眼睛注视东西藏在的地方，实验中使用的是九到二十四周龄之间的小狗，有一些是被人类领养并比较顺从的小狗；还有其他的小狗是一起窝养的，等待人类家庭收养，所以它们有较少的与人类互动的经验。那么在人类社会互动情境中曝光的效果如何呢？如果真的是曝光导致的，那么9周龄的狗就不会像24周龄的狗一样好，人类领养的小狗也要比那些垃圾堆里长大仍待领养的小狗理解手势信息要熟练得多。但令人惊讶的是，他们发现，即使是九周龄的小狗也能够相当有效地使用人类的手势，这与在哪个环境中长大无关。这些小狗在理解指点手势方面都非常熟练，其他小组随后的研究进一步发现，六周龄的小狗也同样善于懂得人各种姿势指示，甚至可以使用标记找到食物。事实证明，成年狗所表现的灵活性已经以一种基本形式存在于小狗中，曝光并不能解释这种现象[1]。
而对于动物的任何行为产生的机制及其适应价值，英国动物学家尼可拉斯·廷伯根认为我们应该在四种水平上进行思考，它们是（1）导致该行为的直接原因：引发反应的刺激是什么；(2)行为的发展（个体发生）：行为如何随着年龄而变化，以及需要什么样的早期经历才能表现出该行为？(3)行为的功能，或者说行为所满足的‘适应性目的”；(4)行为的进化起源或种系起源（系统发生）：与相关物种的相似行为比较，该行为是如何通过系统发育过程产生的[2]？
图2.1974年廷伯根与其它两位动物行为学家（洛伦茨及弗里施）共同获得诺贝尔生理或医学奖。他对动物行为的功能和产生机制有着深刻的洞见，在行为学和社会生物领域，它提出的四种问题仍然被认为是学科的基石，前两种为“近因机制”，而后两种则是“远因机制”。
按这种说法，前面的曝光假设是一种个体发生的假设。这就引导我们去思考另一个假设，系统发生的血统假设（ancestry hypothesis）。也许狗的这种能力是一种遗传的能力，就像在某些情况下，我们从父母那里了我们的能力，也许狗只是从他们的近亲—狼—那里继承而来的。因为狼是一种群居动物，它们群体行动猎食，他们需要能够获悉其他狼的甚至潜在的猎物的社交信息。那么如何着手检验这个假设呢？研究者们在狼保护区利找到一些狼。他们都是由人抚养的，所以对人很友好。对它们进行测试，但结果发现狼并没有使用人类给它们的社交线索（结果见图3）。研究人员检测了七只狼和七只狗，给它们做了36次重复的找东西游戏。并进行了不同的版本，甚至直接拍击隐藏食物的位置，但狼的正确率真的只有50％左右。然而七只狗对所有三种线索都有高于随机的表现。当没有给予提示时，这两个物种都没有高于随机的表现，所以他们没有使用鼻子，只有狗能够使用社交线索。所以我们没有找到任何证据，狼能以我们在狗身上看到的方式灵活运用人类社交手势。而36次重复试验是很多的，它们有没有显示出改善，这表明两种物种之间真的有所不同。并且他们做了另外一个控制测试。在那个测试中，他们所要做的就是记住食物藏在研究人员的哪只手里面，这对狼来很容易。所以这并不是它们不能和人类玩游戏，这种游戏也需要记忆和认知，实际上它们只是在特定的社交手势及其指明的意图上有所欠缺[3]。
图3.给狼和狗做了36次重复的找东西游戏，包括拍击、指点、注视等提示线索。利用提示线索不同的组合，发现狼的正确率只有50％左右，随机水平。而狗对所有提示线索都有高于随机的表现。（from Brian Hare,dog emotion and cognition)。
这使我们不得不考虑驯化假说（domestication hypothesis）。 鉴于没有看到类人猿以我们的方式使用手势，但狗似乎更像我们。所以，如果我们能看到狗发生了这种情况，并且真的是狗在驯化期间发展了这些技能，我们就会更好地理解我们自己。但真正问题是，我们如何检验它？我们如何测试驯化期间的狗是否被选择？以及随着时间的推移一些狗的等位基因频率发生改变，使得一些狗获得了能够理解人类手势的技能、使得这些狗更好地生存和繁殖？
图4.狗能够与人互动，理解人的交际意图。对这种能力的起源主要有三种假设。一是人类环境中大量曝光学会的，二是认为遗传自群居性狼的一些特征，而实际上狼并没有与人互动合作的能力。三是人类逐步驯养，选择那些人类乐于接受的行为表现、摈弃那些不待见的行为，而狼为了生存主动迎合人类的偏好而形成的
如果再从头开始驯养狼群来检测我们的假设，那将真是件费时费力的大工程。幸运的是我们并不需要，因为在20世纪50年代西伯利亚的狐狸养殖厂开始的一些实验为我们带来了这些洞见。这些实验是由前苏联时期遗传学家Dmitry Belyaev领导的，他尝试是否能够培育出更容易饲养的狐狸。
根据它们与人互动的情况，他们将狐狸分为两个种群。一个种群中随机饲养，另一种群为实验组，实验组中会先做个简单测试，在狐狸幼仔七个月时，实验人员去接近并触摸他们，如果它们表现出冷淡、疏远的倾向，则不饲养这只狐狸；如果它们愿意接近人，就用另一只对人们有着同样友好的兴趣狐狸来饲养它，这些实验已经进行了50多年的时间，现在仍在继续着，结果他们培养出了令人难以置信的狐狸种群。令人惊讶的是，尽管只是对行为进行选择，但狐狸最终在形态上发生了变化，被培育成对人友好的狐狸，通常有更大可能具有耷拉的耳朵、卷曲的尾巴、有花斑皮肤、还表现出女性化的头盖骨，四肢骨头变得越来越细等许多驯化物种中常见到的特征。并且当测量其生理情况时，发现对冒险或攻击行为进行调节的血清素在实验组中更高，而参与战或逃反应有关的肾上腺素相比随机饲养组则下调了。发生变化不仅仅是我们选择的那些行为，比如接近和友善，并且像摇尾巴，吠叫，成年后仍哭泣这些行为发生的频率要远远高于对照群。这些驯化的狐狸非常可爱，它们真的很想让你接触他们并与它们互动。
图5.人类只是对狐狸行为进行选择，但狐狸最终在形态上发生了变化，表现出了驯化物种中常见到的特征（from Brian Hare,dog emotion and cognition)。
进化是等位基因频率随时间的变化，但它意味着基因作用是很多样的。在种群中发生改变的等位基因频率导致侵略性的减少，使得动物对人们产生兴趣、愿意接近人，产生我们所看到的形态和生理特征变化，甚至进一步说，圈养狐狸的社会认知交际能力是实验驯化的相关副产品。这就是狐狸实验告诉我们的。驯化虽然只是针对攻击性进行选择，最终它是对狐狸对人感兴趣和亲近人的渴望进行选择。
那么怎么检验这个假设呢？我们可以用测试狗狗们的方法来测试它们。但不能用食物，因为狐狸的的胃口波动很大，我们想提供的并不是食物奖赏，而只是单纯的社交奖赏。实验大体是这样的[4]：实验人员会触摸桌上的两个小玩具之一，玩具像是一小块金属片，触摸它会发出一阵咚咚的声音，这会吸引正在观看的狐狸的注意力。刚开始触摸玩具时，狐狸们够不到，接着只需往前推，就可到狐狸伸手可及的范围内，然后它们可以选择，它们是否会触碰你触摸过的玩具或触摸桌子另一边的你没有碰过的玩具？而且设置了一个控制组，你不直接触摸玩具而是用羽毛去碰其中一个玩具，这可代表一种非社交或非人类的指示。问题是：狐狸是否仍有兴趣去触摸羽毛碰过的同一个玩具吗？结果非常有趣， 实验分为两个狐狸种群，进过人类选择性驯化的实验组和随机养育的控制组。实验组中发现，当实验人有人触摸到两个玩具中的一个时，他们非常喜欢触摸您玩过的同一个玩具。而如果它们看到羽毛碰触玩具，他们不去玩那个玩具，选择概率为随机水平。而控制组中却发现了完全相反的情况。控制组对人碰过的玩具不敢兴趣，他们更愿意触摸羽毛碰到的玩具。鉴于生活在一起的狐狸有太多的相似性，因此，这种非常不同的反应只能通过根据与人互动时选择那些对人表现兴趣和淘汰其攻击性的特征来解释。
图6.触摸小玩具它会发出一阵咚咚的声音，这能吸引狐狸的注意力。那么它们是否会触碰你触摸过的玩具呢？如果用羽毛去碰又会怎样呢？不同的反应倾向会表现出狐狸与人互动时的兴趣程度（from Brian Hare,dog emotion and cognition)。
所以，狐狸真的教会我们很多，通过选择摒弃攻击性等类似的行为，最终会导致形态学，生理学，行为方面的变化，也会影响潜在的心理和动物对人类手势与非人类手势的偏好。由此，我们有理由说，狗经过驯化实际上经历了非常相似的事情。所以，不管是有意无意，狼真的就这样被我们养成了狗。这才是狼变成狗的正确方式。
参考文献：
[1] Hare, B. & Tomasello, M. 1999. Domestic dogs (Canis familiaris) use human and
conspecific social cues to locate hidden food. Journal of Comparative Psychology.
113, 1-5.
[2] https://en.wikipedia.org/wiki/Nikolaas_Tinbergen
[3] Hare, B., Brown, M., Williamson, C. & Tomasello, M. 2002. The domestication of
social cognition in dogs. Science. 298, 1636-1639.
[4] Hare, B., Plyusnina, I., Iganacio, N., Wrangham, R., Trut, L. 2005. Social cognitive
evolution in captive foxes is a correlated by-product of experimental domestication.
Current Biology. 16, 226-230.
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