浅谈声音的加工

撰文/庚润

编辑/茄子

我们为什么能听到声音？如果你的回答是“因为有耳朵”，那就未免太片面了。耳朵只是“听”这个过程的第一站，要识别听到了什么，声音是谁发出的，还需要几个非常关键的区域。下面，请各位看官坐稳扶好，我们即将进入声音加工的世界。

简单地说，耳朵在“听”的过程中起到了提取声音信号的频率信息的作用（主要由耳蜗完成），即做傅里叶变换，虽然这只是“听”的第一个阶段，但耳朵的构造之惊奇、设计之巧妙（图1），还是给我留下了非常深刻的印象。关于耳朵的构造和功能，并不在今天的旅行范围之内，我们再找时间细细说来。

图1 耳朵的结构（pinna：耳廓；auditory canal：耳道；tympanic membrane：鼓膜；ossicle：听小骨；cochlear：耳蜗；auditory nerve：听神经）

声音信息经过耳朵之后又是如何被加工的呢？首先，耳蜗提取的声音频率信息经由听神经传递到脑干中一个叫耳蜗核（cochlear nucleus）的神经核团，耳蜗核中的神经细胞负责进一步的声音加工，这些神经细胞有着不同的偏好，有的在声音来临时开始剧烈的放电，有的则在声音结束时剧烈放电，还有的会对某个特定的声音信号频率有很强的反应。

接下来，耳蜗核中的神经细胞将信息传递给同样位于脑干的上橄榄核（superior olive）。由于这个神经核团的形状很像一枚橄榄，故得名上橄榄核，基于核团的形状对其命名是神经科学领域常见的做法，接下来的几个声音信息加工节点的名字都跟它们的形态有关，我们后面会提到。上橄榄核主要负责声音的定位，由于双侧上橄榄核都会接收到来自于同一侧的耳蜗核的信息输入，依靠声音信号到达双耳的时间差，就可以定位出声源的位置。

声音信息传输的下一站是下丘（inferior colliculus），这一神经核团也是根据形态命名的，“丘”是小山包的意思，图2中绿色的部分就是下丘。下丘的上面有两个小突起，它们的名字是上丘（superior colliculus），上丘在视觉的运动信息加工中起到非常重要的作用。今天的主角是听觉信息加工，我们继续说下丘。下丘接收上橄榄核的输入，对声音的频率信息进行更加细致的加工，下丘中的神经元对声音持续的时间和频率都比较挑剔，比如某个神经元特别喜欢持续5ms，频率为4Hz的声音，而对其他持续时间和频率的声音信息置之不理。

图2 下丘，图片来源见水印

下丘会将信息传递给位于丘脑的内侧膝状体（medial geniculate nucleus, MGN），内侧膝状体又是一个因形态而得名的核团，大概是为它命名的科学家觉得它比较像膝盖吧（如果让我去命名估计不会想到膝盖，(*/ω＼*)），图3中绿色的区域就是内侧膝状体。内侧膝状体的两侧也有两个小突起，它们叫外侧膝状体（lateral geniculate nucleus, LGN），是视觉信息传输的关键节点。内侧膝状体接收下丘的输入，它对声音信号的挑剔程度比下丘还厉害，其时间感受野更大，比如某个神经元特别喜欢持续15 ms，其中前5 ms频率为4 Hz，5-10 ms频率为3 Hz，10-15 ms频率为2 Hz的声音，而对其他持续时间和频率的声音信息置若罔闻。

图3 内侧膝状体，图片来源见水印

信息在内侧膝状体加工完毕后，终于要到达大脑皮层了。初级听觉皮层（primary auditory cortex）位于颞叶（图4），声音信息在这里会被更加细致的加工。听觉皮层的神经元比内侧膝状体还要挑剔，它们的时间感受野更大，举个例子，某个神经元会特别喜欢持续时间为25 ms的一段声音，且这段声音的前10 ms必须是2 Hz，后面的15 ms必须是4 Hz才能满足它的欢心。一段声音可以被分解成多个时间窗（比如1 s的声音就可以分为40个长为25 ms的时间窗），每个时间窗内的声音又是由不同的频率叠加而成，在听觉皮层中可以找到偏好这一时间窗内声音信息的神经元，不同偏好的神经元在时间维度上整合起来，就知道这1 s的声音到底是什么了。

图4 听觉皮层（primary auditory cortex：初级听觉皮层；secondary auditory cortex：次级听觉皮层）

最后，我们再来回顾一下这次声音加工之旅（图5），声音信号经过耳蜗、耳蜗核、上橄榄核、下丘、内侧膝状体和听觉皮层的一步步加工后，我们就可以get到声音的信息了。

图5 声音加工通路（spiral ganglion：螺旋神经节；ventral cochlear nucleus：腹侧耳蜗核；superior olive：橄榄核；inferior colliculus：下丘；MGN：内侧膝状体）

参考文献：

[1]. Paradiso M A, Bear M F, Connors B W. Neuroscience: exploring the brain[J]. Hagerstwon, MD: Lippincott Williams & Wilkins, 2007, 718.

 

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