【揭秘】物质出入细胞核的运输方式
细胞生物学名著《Lewin's Cells, Second Edition》对该问题进行了很详细的阐述，以下是从P405截取的 Key Concepts部分：
以上“核心概念”部分翻译如下：
●分子量小于100的不带电分子可以穿过核被膜
●分子量大于100的分子和大分子经核孔复合体实现跨膜运输
●直径小于等于9nm(相当于分子量40K的球蛋白)的颗粒以被动扩散的方式穿过核孔复合体
●更大的大分子以主动转运方式经过核孔复合体而且必须包含特定信号才能被转运。
下面这张图是本书同一页中的插图，标签部分我做了汉化：
图9.28 多种不同类型的分子和大分子经核孔复合体进出细胞核
上图摘自泰兹《植物生理学》第4版
以下内容引自翟中和《细胞生物学》第4版
1949-1950 年间，H.G.Callan 与 S.G.Tomlin 在用透射电子显微镜观察两栖类卵母细胞的核被膜时发现了核孔。随后人们逐渐认识到核孔并不是一个简单的孔洞, 而是一个相对独立的复杂结构。1959年M.L. Watson将这种结构命名为核孔复合体。迄今已知的所有真核细胞，从酵母到人，其间期细胞核普遍在核孔复合体。核孔复合体在核被膜上的数量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核的功能状态的不同而有很大的差异。
一般来说，转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。一个典型的哺乳动物细胞核被膜上的核孔复合体总数为3000-4000个。
从功能上讲，核孔复合体可以做是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水 性核质交换通道。双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散与主动运输。双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP)的出核转运。
1.通过核孔复合体的被动扩散
核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9-10nm，有的可达12.5 nm，即离子、小分子以及直径在10 nm以下的物质原则上可以自由通过。对于球形蛋白质，这种有效直径相当于允许相对分子质最在 40×10^6-60×10^3的蛋白质分子自由穿过核孔。但实际上并不是所有符合这个条件的蛋白质都可以随意出入细胞核。有许多小分子的蛋白质，如组蛋白H1,其相对分子虽只有2.1×10^4,但由于它本身带有具信号功能的氨基酸序列，所以是通过主动运输进入细胞核的；有的小分子蛋白质本身虽然没有信号序列，但可以与其他有信号序列的成分结合，一起被主动运输到核内。因 此，核孔复合体的这种被动扩散通道并不意味着所有10nm以下的小分子在核被膜两侧就一定均匀分布。有些小分子蛋白质可能会因为与其他大分子相结合，或与 一些不溶性结构成分（如中间丝、核基质等）结合而被限制在细胞质或细胞核内。
2.核孔复合体的主动运输
生物大分子的核质分配如亲核蛋白的核输入，RNA 分子及核糖核蛋白颗粒（RNP）的核输出，在细胞核 功能活性的控制中起非常重要的作用。对于真核细胞来 说，典型的哺乳类细胞的核被膜上有3000-4000个核孔。如果细胞正在合成DNA，为了确保染色质包装，则需要每3 min从细胞质向核内输入10^6个 组蛋白分子，这意味着每个核孔每分钟要运进100个组蛋白分子。如果细胞在迅速生长，则需要每个核孔每分 钟从细胞核向细胞质输出3对核糖体大小亚基，以确保蛋白质合成的需要。现在巳知，这种大分子的核质分配主要是通过核孔复合体的主动运输完成的，具有髙度的选择性，并且是双向的。
其主动运输的选择性表现在以下3个方面：
①对运输颗粒大小的限制。
主动运输的功能直径比被动运输大，为10-20nm，甚至可达26nm， 像核糖体亚基那样大的RNP也可以通过核孔复合体从核内运输到细胞质中，表明核孔复合体的有效直径的大小是可调节的。
②通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP能量，并表现出饱和动力学特征。
③通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、 转录、染色体构建和核糖体亚单位组装等所需要的各种因子如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运输到核内；同时又能将翻译所需的RNA、 组装好的核糖体亚单位从核内运送到细胞质。有些蛋白质或RNA分子甚至两次或多次穿越核孔复合体，如核糖体蛋白、snRNA等。
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