王 颖丨新教材必修2知识内容变化
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人民教育出版社课程教材研究所（100081） 王 颖
摘要
人教版《生物学·必修2·遗传与进化》在延续实验版教材编排思路的基础上，对章节安排及知识内容进行了适当调整，前3章的编排顺序变化不大，而后3章则有较大修改。在修订时，还根据科研进展和科学史，对新教材中一些知识的表述进行了修改完善。
关键词
人教版教材；遗传与进化；内容变化
普通高中教科书生物学系列教材（以下简称“新教材”）是依据《普通高中生物学课程标准（2017年版）》的要求，在吸收有关中学生物学教材、教学研究成果，吸纳生命科学领域科研进展，充分调研听取意见的基础上，对实验版教材进行修订而成的。教材修订在大力落实课程标准要求、发展学生学科核心素养的同时，还完善了一些知识内容的表述。本文就新教材在章节安排及知识内容方面的变化进行简要阐述。
1
继承编排思想，微调章节
《生物学·必修2·遗传与进化》以科学史为主线，循着科学家发现基因的历程，从孟德尔发现遗传规律开始，逐步展示人们认识基因的过程。新教材第1章讲述遗传的基本规律，介绍遗传因子就是基因。那么基因到底是什么？有没有物质实体？第2章从细胞学角度讲述减数分裂及受精作用。鉴于染色体行为与基因行为具有惊人的一致性，科学家尝试提出假说，并最终证明了基因在染色体上。当时已知染色体由DNA和蛋白质组成，那么遗传物质到底是DNA还是蛋白质呢？第3章讲述了科学家证明DNA是遗传物质、揭示其结构和复制过程，并解释了基因的本质。第4章介绍了基因发挥作用的方式。第5章介绍了基因突变及其他变异，为学生理解进化理论奠定基础。第6章从拉马克到达尔文，最后引向现代生物进化理论。教材的编排顺序既遵循科学家探索的规律，也符合学生的认知和学习逻辑，有利于学生的理解与掌握。
《普通高中生物学课程标准（2017年版）》修改了《生物学·必修2·遗传与进化》的部分课程内容，因此新教材也进行了相应的调整。与实验版教材相比，新教材前3章章节安排变化不大，后3章变化较大，具体见表1。
表1 新教材与实验版教材后3章目录对比 | |
第4章 基因的表达 | 第4章 基因的表达 |
第1节 基因指导蛋白质的合成 | 第1节 基因指导蛋白质的合成 |
第2节 基因表达与性状的关系 | 第2节 基因对性状的控制 |
第3节 遗传密码的破译（选学） | |
第5章 基因突变及其他变异 | 第5章 基因突变及其他变异 |
第1节 基因突变和基因重组 | 第1节 基因突变和基因重组 |
第2节 染色体变异 | 第2节 染色体变异 |
第3节 人类遗传病 | 第3节 人类遗传病 |
第6章 从杂交育种到基因工程 | |
第1节 杂交育种与诱变育种 | |
第2节 基因工程及其应用 | |
第6章 生物的进化 | 第7章 现代生物进化理论 |
第1节 生物有共同祖先的证据 | |
第2节 自然选择与适应的形成 | 第1节 现代生物进化理论的由来 |
第3节 种群基因组成的变化与物种的形成 | 第2节 现代生物进化理论的主要内容 |
一 种群基因组成的变化 | 一 种群基因频率的改变与生物进化 |
二 隔离在物种形成中的作用 | 二 隔离与物种的形成 |
第4节 协同进化与生物多样性的形成 | 三 共同进化与生物多样性的形成 |
由表1可知，新教材删除的章节有：（1）第4章第3节“遗传密码的破译”缩写为“生物科学史话”，放在新教材第4章第1节后；（2）第6章“从杂交育种到基因工程”整体删除，部分内容融入其他章节及“科学家访谈”。
对比新旧教材章节内容可知，新教材新增的内容有：（1）“DNA半保留复制的实验证据”由实验版教材中的选学改为必学；（2）第4章第2节“基因表达与性状的关系”中增加了“基因的选择性表达与细胞分化”“表观遗传”两部分内容；（3）第5章第1节“基因突变和基因重组”中增加了“细胞的癌变”内容，增加的内容较实验版《生物·必修1·分子与细胞》“细胞的癌变”一节作了很大精简；（4）第6章增加“生物有共同祖先的证据”一节，介绍了共同祖先在化石、比较解剖学、胚胎学、细胞和分子水平等方面的证据。
2
教材内容的修改完善
2.1
将豌豆7对相对性状中的种皮颜色改为花的颜色
新教材在第1章第1节中设计了新的“问题探讨”，以红花豌豆与白花豌豆的杂交创设情境。与之呼应，在教材P.3 豌豆的7对相对性状示意图和P.4 表1-1孟德尔豌豆杂交实验结果中，将“种皮颜色”改为了“花的颜色”。这种修改是无异议的，理由如下：（1）这两个性状在孟德尔的原文中属于同一组实验，数据相同；（2）研究表明这两个性状由同一对基因控制，控制红花基因的显性基因也控制种皮颜色为灰色。
2.2
规范使用科技名词
实验版教材将减数分裂的两个过程分别表述为减数第一次分裂和减数第二次分裂。通过查询17种共22本大学教科书及名词词典，发现“减数分裂Ⅰ”及“减数分裂Ⅱ”为主流称谓，仅有少数教科书称为“第一次减数分裂”或“减数第一次分裂”。为规范使用科技名词，新教材将这两个过程改为“减数分裂Ⅰ”“减数分裂Ⅱ”。
类似的情形还有将“表现型”改为“表型”，将“镰刀形细胞贫血症”改为“镰状细胞贫血”，将“共同进化”改为“协同进化”等。
2.3
减数分裂不包括细胞间期
与实验版《生物·必修1·分子与细胞》认为“有丝分裂包括分裂间期和分裂期，分裂期又分为前期、中期、后期和末期”一样，实验版《生物·必修2·遗传与进化》虽然没有明确说明减数分裂是否包括细胞间期，但默认为包括。
新版《生物学·必修1·分子与细胞》明确有丝分裂不包括细胞间期，有丝分裂仅包括前期、中期、后期、末期。与其一致，《生物学·必修2·遗传与进化》在介绍减数分裂时，描述为“在减数分裂前的间期”“减数分裂Ⅰ与减数分裂Ⅱ之间通常没有间期”，即教材将细胞间期定义为减数分裂Ⅰ前的间期（很多细胞减数分裂Ⅱ前没有间期），这也意味着减数分裂不包括细胞间期。
2.4
关于道尔顿发现色盲现象的故事
据调查，道尔顿为母亲买袜子的故事最早出现于《道尔顿传记》（The Worthies of Cumberland John Dalton）。道尔顿虽然是一位化学家，但是他发表的第一篇研究论文《有关色觉的离奇事实——附观察记录》（Extraordinary Facts Relating to the Vision of Colours: with observations）却是生物学领域的，正是这篇论文记载了他发现色盲现象的故事。
1790年，道尔顿开始做植物学研究，发现自己的色觉与常人不同。他能分辨白色、黄色或绿色，但认为人们说的紫色、粉红色、深红色和花斑色差不多。1792年，道尔顿在观察一朵花时，发现这朵花白天在日光下呈现蓝色，晚上在烛光下则变成了红色，但其他人认为花始终是粉红色。更加奇怪的是，只有他和他的弟弟观察到了“变色”现象。当时其他人都不理解他，认为他很可笑，但是道尔顿没有放过这个现象，他不懈努力，终于经过研究得出这是一种色盲现象的结论，成为第一个发现色盲的人。教材根据这篇论文重新讲述了这个故事，并作了一定的简化处理。
2.5
对伴性遗传特点进行修改
新教材对伴性遗传的特点作了如下改动：（1）将伴性遗传的特点归纳为两个方面：①患者中男性多还是女性多，补充了“伴X染色体隐性遗传的患者中，男性远多于女性”这一特点；②遗传方式（涉及男性患者后代的表型）；（2）删除了实验版教材中有关“交叉遗传”的表述。交叉遗传不是本节内容的重要概念，且在不同专著中的定义不尽相同。因此，删除了有关交叉遗传的表述。
2.6
关于肺炎链球菌转化实验的变化
根据艾弗里发表于1944年的论文，新教材修改了该实验过程。实验版教材讲述艾弗里从肺炎链球菌S型菌中分别提取了DNA、RNA、蛋白质等物质，然后与活的R型菌混合培养，观察是否发生转化。但实际上，当时的技术条件无法彻底分离这些物质，艾弗里得到的提取物实际上是一种混合物。他向提取物中分别加入了蛋白酶、酯酶、RNA酶、DNA酶，结果发现，只有DNA酶能够阻止转化实验，这说明被DNA酶分解的DNA极可能就是有活性的“转化因子”。此外，教材还补充介绍了艾弗里分析发现“转化因子”的理化特征与DNA十分相似。综合这些结论表明，DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。
对艾弗里实验的修改也影响了该实验在教材中的上下文逻辑关系。实验版教材讲述：“赫尔希和蔡斯完成了一个更具说服力的实验”，新教材删除了这句话中的“更”字。为什么删除？其实，这两个实验是分别从不同角度证明了DNA是遗传物质，艾弗里实验是首次证明，具有开创性；噬菌体侵染实验是对这个结论的有力支持。想要正确理解这两个实验的关系，还需结合时代背景。艾弗里的实验结果发表后，受传统观念的影响，人们大多不相信这个结论。几年后，当人们的顽固观念已经“风雨飘摇”时，噬菌体侵染实验的结论为人们接受DNA是遗传物质的结论扫清了所有障碍，因此噬菌体侵染实验对人们接受这一事实起到了重要作用，但并不表明它比艾弗里实验更有说服力、结论更可靠。
此外需要注意的是，依据命名变化，新教材还将肺炎双球菌改为肺炎链球菌。肺炎链球菌发现于1881年，最初被命名为Pneumococcus。1920年改称Diplococcus pneumoniae（肺炎双球菌）。因为它与链球菌非常相似，后来改为Streptococcus pneumoniae（肺炎链球菌）。
2.7
密码子表的变化
密码子表的变化主要体现在增加了以下两部分内容。
（1）介绍硒代半胱氨酸（Sec）的密码子。硒代半胱氨酸是组成生物体蛋白质的第21种氨基酸，广泛存在于原核生物和真核生物中的一些特殊蛋白质中。例如，细菌的甲酸脱氢酶、哺乳动物的谷胱甘肽过氧化物酶等。编码Sec的密码子UGA是一种双功能密码子，通常情况下它是终止密码子，但是在特殊情况下，如具备硒代半胱氨酸插入序列和一系列参与Sec插入机理的组分时，UGA就可以编码Sec[1]。
此外，2002年科学家发现了第22种组成蛋白质的氨基酸——吡咯赖氨酸（Pyl），由UAG编码。但考虑到《生物学·必修1·分子与细胞》中介绍人体有21种氨基酸，且Pyl只存在于一些产甲烷古菌和细菌中，且含量极少，因此《生物学·必修2·遗传与进化》在密码子表中没有介绍Pyl的密码子。
（2）实验版教材中，介绍的起始密码子只有AUG一种，新教材中增加介绍了一种起始密码子——GUG。真核生物的起始密码子均为AUG，编码甲硫氨酸；而原核生物的起始密码子有3种：AUG、GUG和UUG，绝大多数情况下起始密码子是AUG，编码甲酰甲硫氨酸，少数情况下GUG也可以是起始密码子，但作为起始密码子，GUG也编码甲酰甲硫氨酸。也就是说，GUG作为肽链中间的密码子，编码缬氨酸，只在原核生物中作为起始密码子时，编码甲酰甲硫氨酸。
需要进一步说明的是，在原核生物中，起始氨基酸是一种甲酰化的甲硫氨酸，称甲酰甲硫氨酸；而真核生物不发生甲酰化作用，起始氨基酸是甲硫氨酸。为降低难度，教材介绍GUG时只注明编码“甲硫氨酸”，删去了“甲酰”二字。同时，考虑到UUG作为起始密码子的情况极少，为降低难度，教材未予介绍。
2.8
完善中心法则图解
中心法则描述了遗传信息在DNA、RNA和蛋白质之间的流动方向和传递规律，是现代分子遗传学和分子生物学最重要的理论基础之一。1957年，克里克首先总结了遗传信息的传递规律：遗传信息可以从DNA流向DNA，即DNA的自我复制；也可以从DNA流向RNA，进而流向蛋白质，这种经典的中心法则认为，遗传信息的传递途径只能是单向的。也就是说，遗传信息不能从蛋白质传递到蛋白质，也不能从蛋白质流向RNA或DNA。实验版教材中介绍了经典的中心法则，并配有相关图解。
半个多世纪的科学研究发现，促使科学家对中心法则进行了修正和完善。首先，逆转录病毒的发现，表明遗传信息可以从RNA反向传递至DNA。其次，许多RNA病毒（如小儿麻痹症病毒、双链RNA噬菌体等）在感染宿主细胞后，其RNA能进行自我复制；一些小型核酶（如锤头核酶、发夹核酶、D型肝炎病毒RNA等）也参与自我复制，表明有一些RNA具有自我复制能力[2]。基于此，科学家提出了更加完整的遗传信息的传递途径：在绝大多数生物的细胞中，存在从DNA到DNA、从DNA到mRNA和从mRNA到蛋白质的遗传信息的传递；在特殊情况下，在少数生物的体细胞中，也会发生遗传信息从RNA流向RNA的自我复制以及从RNA到DNA的反向传递过程。
据此，新教材对中心法则图解进行了完善。但由于第4章第2节内容较多，在修订时将中心法则的内容进行了精简（删除了“资料分析”栏目）并整体移到了第1节，安排在“遗传信息的转录”和“遗传信息的翻译”内容之后。
2.9
关于表观遗传
表观遗传是指生物体基因的碱基序列不变，但基因表达和表型发生可遗传变化的现象。表观遗传现象普遍存在于生物体的生长、发育和衰老的整个生命活动过程中，是非常重要的生命现象。考虑到课程标准仅要求“概述某些基因中碱基序列不变但表型改变的表观遗传现象”，且表观遗传现象和机制比较复杂，这个领域还在迅速发展，其概念、类型、机制等仍处于更新和完善中，因此，新教材以DNA甲基化为主进行介绍，仅在旁栏的“相关信息”中简单介绍了组蛋白甲基化、乙酰化等其他类型的表观遗传修饰。
新教材仍以科学探究的方式引导学生学习DNA甲基化，在“思考·讨论”栏目中选取了植物（柳穿鱼）、动物（小鼠）中因DNA甲基化程度不同而表型发生改变的实例，希望学生归纳出“DNA甲基化的变化会影响表型”的结论。关于这两个实例的具体机制，将另文介绍。
新教材将“表观遗传”的内容放在第4章第2节，安排在“基因表达产物与性状的关系”“基因的选择性表达与细胞分化”之后，这样的编排充分体现了基因与基因、基因与性状、基因与环境间的复杂关系，能够让学生充分认识到生物学中因果关系的复杂性，形成多角度、多因素分析生物学现象的意识；同时，教材还通过联系社会（吸烟会影响DNA甲基化），让学生认识到生活方式可能通过表观遗传修饰影响人体健康，从而促使学生选择健康的生活方式。
2.10
关于细胞的癌变
根据课程标准内容的变化，细胞癌变内容由实验版教材必修1移至新教材必修2。考虑到细胞癌变的本质是基因突变，新教材将这部分内容安排在第5章第1节小标题“基因突变的实例”中。“思考·讨论”栏目介绍了一个结肠癌发生的简化模型，省略了基因的具体名称，仅以“抑癌基因Ⅰ”“抑癌基因Ⅱ”等替代。接下来，教材介绍了原癌基因和抑癌基因的作用；然后简单总结癌细胞的特征。与实验版教材必修1相比，细胞癌变的整体内容作了很大精简。
上文介绍了人教版《生物学·必修2·遗传与进化》修改完善的10个内容，但教材修订之处不限于此。例如，根据课程标准内容要求的变化，将“遗传病的监测”改为了“遗传病的检测”；根据科学史原始论文，修改了孟德尔测交实验的数据等等。随着科学的发展和时代的进步，一些生物学概念及知识可能还会变化，这也将促使教材在下一轮修订工作中继续完善。
参考文献
[1] 吴乃虎,黄美娟.分子遗传学原理:上册[M].北京:化学工业出版社,2015:205.
[2] 刘祖洞,乔守怡,吴燕华,等.遗传学[M].3版.北京:高等教育出版社,2013:339.
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来源：陕师大中学生物教学