肌肉是如何利用ATP完成收缩的

ATP与肌肉收缩

在高中生物必修一中，我们学习了细胞的能量“通货”——ATP，生物可以利用ATP进行主动运输、用于生物发电、大脑思考、肌细胞收缩等等……是生物生存不可或缺的物质。

图 1ATP的利用举例（现行教材）

图2 ATP的利用举例（新教材）

在学习的过程中，有的同学会对肌肉的舒张和收缩状态有所疑问。正好新教材在举例时将肌肉收缩增加了机理图。今天我们就肌肉收缩与ATP进行深入探讨，肌肉是如何利用ATP完成收缩的呢？

1 肌肉的结构组成

正因为有了肌肉的存在我们才会充满力量，可以完成各种各样的动作，肌肉通常分为骨骼肌（也就是我们平时所说的健身者锻炼出的肌肉）、平滑肌（存在于消化系统、血管、膀胱、呼吸道和女性子宫中）和心肌（顾名思义，只存在于心脏），平滑肌和心肌是我们不能自主控制的肌肉（对应选择性必修一交感神经和副交感神经），但是我们可以控制骨骼肌。并且骨骼肌是体内最多的组织，约占体重的40%。

骨骼肌肌肉是由很多肌纤维束组成，肌纤维束又由很多肌纤维组成，肌纤维又由很多肌原纤维组成，肌原纤维中的结构单位是肌小节。

图3 肌肉结构

*梳理：肌小节→肌原纤维→肌纤维→肌纤维束→骨骼肌

*肌纤维：也就是肌细胞，是肌肉的基本结构和功能单位。不过这种细胞是长条形的像纤维一样，肌细胞是一种多核细胞，一个肌细胞有几十个甚至上百个细胞核。

小知识

细胞有几个细胞核？

1.一般来说，大多数真核细胞是单核细胞，但也有一些细胞没有细胞核或具有多个细胞核。

2.没有细胞核：哺乳动物成熟的红细胞、植物韧皮部的筛管细胞、血小板。

3.两个细胞核：有的草履虫。

4.多核细胞：人的骨骼肌细胞和破骨细胞，我们人体中还可能存在一些非正常的多核细胞，它们往往与肿瘤等疾病有关^[1]。

2 肌肉的收缩机制

图4 屈肘和伸肘

肌肉的长度缩短或主动张力增加，称为肌肉收缩，肌肉的活动都是以收缩形式完成的。[2]收缩过程是主动过程，舒张过程是被动过程。也就是我们无法控制肌肉是舒张状态，但是我们可以主动收缩肌肉，从而导致一根骨头另一侧的肌肉自然舒张。A图屈肘：肱二头肱收缩三头舒张，B图伸肘：肱二头舒张肱三头收缩。

肌肉收缩的时候，其实是一个个收缩单位肌小节在收缩，导致肌原纤维收缩，肌原纤维收缩就会导致肌纤维收缩，从而肌纤维束收缩导致肌肉收缩。

那么追根溯源，肌小节的收缩机制是什么呢？这就要从英国科学家赫胥黎在1969年提出的肌丝滑行学说说起。（肌丝滑行学说在学术界被大部分人认可，但也有一些人对此学说有别的看法）

图5 肌小节的结构

首先，我们来认识一下肌小节的结构。肌小节中有相互交替的粗细蛋白肌丝。粗丝由肌球蛋白组成，又称肌球蛋白丝。细丝由肌动蛋白组成，又称肌动蛋白丝。粗丝和细丝在肌原纤维内呈平行，规则的排列。粗肌丝对称排列在M线，细肌丝锚定在边缘的Z线。

两条Z线之间即为一个肌小节，相邻的肌小节互相靠近就可以使得肌原纤维缩短收缩，那么在肌小节中是如何实现缩短这一结果的呢？这就要更深一步的了解肌球蛋白和肌动蛋白。

图6 肌动蛋白与肌球蛋白

肌球蛋白就像一个高尔夫球杆，有一部分是长丝状，另一部分是像豆芽瓣一样的“头部”结构称为“横桥”，可以与肌动蛋白上的结合位点结合。以下是发生滑动收缩的过程：

1. 起初，肌球蛋白的头部与肌动蛋白的结合位点结合在一起，一旦ATP粘合在肌球蛋白头部，使肌球蛋白开始要脱离肌动蛋白。

2. 肌球蛋白脱离肌动蛋白，ATP水解转化成ADP和一个磷酸基团，这个转化过程释放了能量，这些能量激发肌球蛋白进入高能量状态，肌球蛋白做好了与肌动蛋白下一个结合位点结合、拉动肌动蛋白的准备。就像压缩弹簧，使得弹簧蕴含了能量，已经做好了释放的准备。

3. 磷酸从肌球蛋白脱离，释放了激发态储存的能量，使得肌球蛋白与肌动蛋白的下一个结合位点结合，肌球蛋白把肌动蛋白往M线方向拽。当磷酸脱离的时候，就相当于被压缩的弹簧被释放，推动了肌动蛋白丝移动。

4. ADP最后也脱离，回到了第一步开始的状态，这时肌球蛋白结合在了肌动蛋白的下一个结合位点上。

单看与ATP结合的机制理论未免有些晦涩难懂，但是结合动态图理解起来就十分简单了。下图为肌丝滑动学说的动态示意图，漂浮着的是钙离子（本文没有对钙离子及原肌凝蛋白和肌钙蛋白等知识内容进行介绍，可以简单理解为有高浓度的钙离子才可以进行肌肉收缩过程），两条蓝色的线是Z线，红色的是肌动蛋白，绿色的是肌球蛋白，中间是M线。就像“刨东西”一样，肌球蛋白的头部每“刨”一个单位，由于肌动蛋白被锚定在Z线上，所以肌动蛋白和Z线就会被“刨动”一个单位，向中间也就是M线移动。

图7 肌丝滑动学说动态示意图

简而言之，粗细肌丝之间的运动被描述为滑动，即肌球蛋白拽着肌动蛋白，肌球蛋白的头可以与肌动蛋白可逆结合，使其移动，这就是肌肉收缩机制的肌丝滑行理论。在这个理论中，肌节缩短并不是因为粗细肌丝变短，而是收缩。

可以发现从ATP的化学能（或者可以理解为ATP的键能）转化成机械能。蛋白质是“柔性的”，肌球蛋白之所以可以改变空间结构，就是依靠ATP水解的磷酸集团。

3 与教学结合

在讲解ATP的利用时，会提到肌肉利用ATP进行收缩，简单为同学介绍肌丝滑动理论，用通俗易懂的语言比如：“肌肉中存在两种蛋白，肌球蛋白和肌动蛋白，他们平行排列，想改变蛋白质的空间结构就要改变组成，比如肌球蛋白就通过有没有ATP贡献磷酸基团进行空间结构的改变，肌球蛋白的头部每‘刨’一次肌动蛋白，肌动蛋白就会被拽动，从而导致收缩。”不仅可以激发兴趣，还可以让学生对蛋白质的空间结构改变有深刻印象，肌球蛋白与磷酸基团结合的时候是一个结构，当磷酸基团脱离的时候又是另一个结构，充分体现了蛋白质的“柔性”。

4 补充

最后，为大家推荐了两个视频网址[3][4]，相信大家看了以后更能明白肌丝滑动理论的过程，并且在本文没有详细介绍原肌凝蛋白、肌钙蛋白等，如果大家感兴趣，可以自行查阅资料、视频进行了解学习。

生物肌凝蛋白与肌动蛋白👆

另外，下面参考文献及视频地址中[3]有字幕，可以看。

肌肉收缩原理👆

虽然这些内容不是考试要考的，但是如果感兴趣多学一点知识、多掌握一点别人不知道的内容，会增加自己的自豪感与成就感，在平淡的生活中，开出一朵花来。

参考文献及视频网址

[1]刘丹.Q:为什么哺乳动物的骨骼肌细胞有多个细胞核?这是如何进化出来的?[J].《科学世界》,2016(5):104-104

[2]刘瑞芳.肌丝滑行学说——肌肉收缩的形象化教学[J].文理导航：教育研究与实践,2014:269

[3]可汗学院公开课：生物肌凝蛋白与肌动蛋白

http://open.163.com/newview/movie/free?pid=M7UCGP2CP&mid=M7UEVQGO6

[4]【3D演示】肌肉收缩原理https://www.bilibili.com/video/av15870586?p=2

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