你真的了解无丝分裂与二分裂吗？
图 1 本文结构一览（图片来源：本人）
0 引入
在高中生物人教版必修一细胞的增殖中，有关于无丝分裂的介绍，但是相比较有丝分裂和减数分裂，无丝分裂的内容很少并且只涉及了无丝分裂的基础概念，不利于学生的理解和做题。
图2 蛙的红细胞的无丝分裂
（图片来源：高中生物人教版必修Ⅰ）
在平时的学习过程中，还会出现“二分裂”这个陌生的名词，那么二分裂是什么？无丝分裂和二分裂又有着怎样的区别和联系呢？
图3 微生物的二分裂（图片来源：Google）
1 无丝分裂
写在前面
关于无丝分裂的概念其实是存在一些争议的，有的文章提出细菌的二分裂就是无丝分裂，而有的文章又会强调只有真核生物才能进行无丝分裂，两种说法明显是矛盾的，因为细菌并不是真核生物，所以这就导致大家对无丝分裂概念产生了歧义。
关于“细菌的二分裂究竟可不可以称为无丝分裂？”以及“只有真核生物可以进行无丝分裂吗？”我也请教了我的大学老师。
老师查阅了细胞生物学的相关书籍后指出：
有丝分裂是针对真核生物来说的，原核细胞是不是无丝分裂确实不清楚，有丝分裂的纺锤丝是微管，而细胞骨架系统是真核细胞特有结构之一。或者说原核细胞没有丝，从这点说是无丝分裂也可以。第三版细胞生物学有无丝分裂的说法，但是到第四版就删除了这部分内容。
所以无丝分裂概念本身就并不明确，导致大家的困惑也很正常。
不过可以总结如下：
广义上的无丝分裂可以理解为“无纺锤丝的分裂”，狭义上的无丝分裂（也就是高中学习范围内）可以理解为“特指的是真核生物的无丝分裂”
所以在以下的内容中，我的出发点都是“狭义的无丝分裂”也就是“特指真核生物的无丝分裂”
1.1 历史
无丝分裂是最早发现的真核生物细胞增殖的一种方式。早在1841年，雷马克（R.Remak）首先在鸡胚血细胞中观察到这种分裂方式。
图 4 雷马克（图片来源：Wikipedia）
1882年，弗莱明（Flemming）发现其分裂过程有别于有丝分裂，因为分裂时没有纺锤丝的出现所以将称其为无丝分裂。
图 5 华尔瑟·弗莱明（图片来源：Wikipedia）
关于无丝分裂的问题，长期以来一直存在争议。
由于无丝分裂时不经过染色体的平均分配，所以遗传物质不能保证均等分配，所以很多人也认为无丝分裂是一种不正常的分裂方式。
1.2 概念
教科书上这样描述无丝分裂：细胞无丝分裂的过程比较简单，一般是细胞核先延长，核的中部向内凹进，缢裂成为两个细胞核；接着，整个细胞从中部缢裂成两部分，形成两个子细胞。因为在分裂过程中没有出现纺锤丝和染色体的变化，所以叫做无丝分裂。
由于无丝分裂细胞核和细胞质直接分裂成两个子细胞的特性，这种分裂方式又叫做直接分裂。
无丝分裂的形式较多，横缢式分裂（即教科书所描述内容）是最为常见的手段，这种分裂形式是细胞核逐渐延长，然后从中间实现变细和缢缩，最后分裂成为两个子细胞。
除此之外，碎裂、芽生分裂、变形分裂等也属于无丝分裂的基本形式，而且能够在同一组织中同时存在这些不同的分裂方式。[1]
1.3 分裂过程
无丝分裂过程早期，球形的细胞核和核仁都伸长，然后细胞核进一步伸长为哑铃状，最后，细胞核被分裂成两半，此时细胞质也随之分裂，并且在滑面内质网的参与下形成细胞膜。
在无丝分裂过程中，核膜和核仁都不消失，也没有染色体和纺锤丝出现，我们也看不到染色体复制的规律性变化。但是可以肯定的是，无丝分裂同样进行DNA的复制[2]，并且细胞也要增大。
无丝分裂就像是用手抓住细胞的两边，往外拉，细胞中间越来越细，最后直接把细胞分开形成两个新细胞。这样的分裂方式不能保证母细胞的遗传物质平均地分配到两个子细胞中去，但是速度快、耗能少。
图 6 无丝分裂的过程（图片来源：YouTube）
1.4 发生部位
除教材中所提到的蛙的红细胞是无丝分裂外，在不同类别的生物体也有此分裂现象发生。
无丝分裂的发生具有普遍性，即在各类植物细胞及部位中均会发生无丝分裂，比如常态、病态、衰老细胞以及植物器官中各表皮、薄膜与根尖细胞部位。[3]
无丝分裂在低等植物中普遍存在，在高等植物中也常见。高等植物营养丰富的部位，无丝分裂很普遍。如植物不定根、不定芽的产生，竹笋、小麦节间的伸长，胚乳的发育和愈伤组织的形成等都是无丝分裂的结果。
图7 棉花胚乳游离核时期细胞核的无丝分裂
（图片来源：Google）
在动物体中，无丝分裂曾经被认为主要发生与各类病态、衰老与不健康的部位细胞中，例如动物的肝硬化性肝癌细胞。
图8 急性粒细胞、白血病原粒细胞的无丝分裂
（图片来源：Google）
但随着研究的深入，发现无丝分裂在正常细胞中也普遍存在，比如肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞、肝细胞、神经细胞、昆虫节间细胞、猫、狗和人的膀胱上皮细胞等，以及高等动物胚的胎膜、精巢的细胞早期都发现了无丝分裂现象。
图9 神经细胞的无丝分裂（图片来源：Google）
无论是植物细胞还是动物细胞，是病变还是正常，都有无丝分裂的身影。甚至在一定条件下，无丝分裂和有丝分裂交替进行。在某些生物的某种组织中，无丝分裂是唯一的细胞分裂方式。
尽管无丝分裂一度被认为是不正常的分裂方式，但无丝分裂仍然如此普遍的存在于生物体中，所以对于无丝分裂的生物学意义，还需要进一步的深入研究。
1.5 特点
无丝分裂在生物体内的发生具有一定的普遍性。无丝分裂不仅广泛存在于很多生物体内，在离体培养的组织或细胞中也有大量出现。
无丝分裂过程比较简单，核内不出现染色体，没有复杂的变化。分裂速度快，耗能少。但是遗传物质并不像有丝分裂那样平均的分配到两个子细胞中（因为无丝分裂没有纺锤丝帮助染色体移向两极进行均分）所以，遗传并不能做到精准分配。
遗传物质没有精确分配岂不是大错特错了？
并非如此，进行无丝分裂的细胞对遗传物质的均分要求不高，正所谓“不求最好，但求最快”。这些进行无丝分裂细胞并不太需要遗传物质的精准分配，换句话说，遗传物质是否均分对细胞的生命活动并无太大影响，只需要做到快速分裂即可。
2 二分裂
2.1 概念
二分裂(binary fission)，是指原核生物如细菌和大部分原生动物，以及鞭毛植物、硅藻等单细胞真核生物进行繁殖时，拟核分裂一次形成两个拟核（在二分裂中，DNA复制和分离同时发生[4]）新核分别向两侧移动，伴随着新核的移动细胞的原生质也向新核周围移动。最终细胞纵向或横向一分为二，形成两个新的个体。
小贴士
原核生物：原核生物是指一类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区的裸露DNA的原始单细胞生物。它们结构简单，个体微小，一般为1～10 µm，仅为真核细胞的十分之一至万分之一。如细菌、蓝藻、衣原体、支原体、放线菌。
（巧记口诀：一只细蓝线）
图 10 大肠杆菌（图片来源：Google）
原生动物：是动物界中最低级、最原始、最简单的一类动物，属于原生生物当中较接近动物的一类。原生动物大部分都是单细胞生物，属于真核生物，具有完整的细胞核和有膜的细胞器。如眼虫、变形虫、草履虫等。
图 11 草履虫（图片来源：Google）
2.2 原核生物的二分裂
以细菌为例，细菌为原核生物，没有核膜包被的完整细胞核，只有一个大型的环状DNA分子即拟核，细菌细胞分裂时，DNA分子附着在细胞膜上并复制为二，然后随着细胞膜的延长，复制而成的两个DNA分子彼此分开；同时，细胞中部的细胞膜和细胞壁向内生长，形成隔膜，将细胞质分成两半，形成两个子细胞，这个过程就被称为细菌的二分裂。细菌的二分裂过程，遗传物质是均等分配的。
图 12 细菌的二分裂（图片来源：Google）
图 13 原核生物细菌的二分裂
（视频来源：YouTube Rahmi Nuraztia 2 Amitosis bahasa Indonesia2）
2.3 原生动物的二分裂
二分裂是原生动物最普遍的一种无性生殖方式，一般是有丝分裂。分裂时，细胞核先由一个分为两个，染色体均等的分布在两个子核中，随后细胞质也分别包围两个细胞核，形成两个大小、形状相等的子体。遗传物质也是均分的。
图 14 原生动物变形虫的二分裂
（视频来源：YouTube：watsons_knot Amoeba fission）
我们通常把原生动物的纵向分裂称为纵分裂，横向分裂为横分裂。
图 15 原生动物的二分裂（图片来源：Google）
可能有些同学会产生这样的疑问：既然原生动物的无性生殖方式是二分裂，为什么又说他一般是有丝分裂？
这是因为把原生动物比如变形虫作为一个动物个体来看，二分裂是其繁殖方式，强调的是最后由一个个体变为两个个体，没有考虑中间的过程。
而把变形虫作为一个细胞来看，有丝分裂是其分裂方式，强调的是分裂过程是否有纺锤丝的出现。
二分裂和有丝分裂并不矛盾，所以可以同时满足。
图 16 繁殖方式和分裂方式（图片来源：本人）
3 二者区别与联系
二分裂一般指繁殖方式，强调新个体的出现结果
无丝分裂、有丝分裂、减数分裂是细胞的分裂方式，强调分裂的过程
细菌是单细胞生物，由一变二，细菌的分裂也就相当于繁殖，所以二分裂是其繁殖方式同时也是分裂方式。
原生动物比如变形虫，二分裂是其繁殖方式，有丝分裂是其分裂方式，生殖方式和分裂方式是分开的。
图 17 变形虫的二分裂
可以看出有纺锤丝的出现所以亦为有丝分裂
（图片来源：Google）
由于现在对无丝分裂的研究还不够透彻，以及二分裂、有丝分裂、无丝分裂等概念的交叉重叠可能会导致在思维上的混乱，不过不用担心，因为很多内容还是有待商榷的。
写了这么多，是想和大家分享我所了解到的内容，希望可以扩展大家的知识面。如果还有不明确的地方，大家可以多多查阅资料或者和同学讨论。
在做题的过程中，可能会出现一些不是“那么准确”的题目，毕竟高中的内容难以避免会出现一些知识漏洞，无法做到全覆盖。并且生物也是一门不断发展的学科，很多东西都是有特例的，所以大家在思考之余，也别忘了掌握做题技巧呀！
4 总结
在高中范围内，无丝分裂是特指真核生物的无丝分裂。换句话说，高中范围内提到的无丝分裂，前提都是真核细胞（如蛙的红细胞）
而二分裂存在于原核生物（如细菌）和部分单细胞真核生物（如变形虫）中
5 例题
1.下图是蛙的红细胞无丝分裂过程和有丝分裂相比，下列叙述正确的是：( )
图 18 （图片来源：作业帮）
A.该过程没有必要进行DNA和染色体的复制
B.无丝分裂的特点是没有出现纺锤体和染色体的形态
C.无丝分裂是青蛙生长发育过程中主要的分裂方式
D.分裂过程中细胞核缢裂成两个细胞核，导致产生的子细胞染色体减半
答案：B
解析：
无丝分裂是指分裂过程中细胞内没有染色体和纺锤体的出现。早期，球形的细胞核和核仁都伸长。然后细胞核进一步伸长呈哑铃形，中央部分狭细。在无丝分裂中，核膜和核仁都不消失，没有染色体的出现和染色体复制的规律性变化。染色质也要进行复制，并且细胞要增大。
A.无丝分裂过程中没有染色体出现，但DNA依旧复制，A错误
B.无丝分裂过程中细胞内没有染色体和纺锤体的出现，过程相对有丝分裂简单，B正确
C.青蛙生长发育过程中主要的分裂方式为有丝分裂，C错误
D.细胞核先延长，分裂过程中细胞核从中间缢裂成两个细胞核，由于有DNA和染色体的复制，因此子细胞中染色体不变，D错误
故选B
2. (2015秋·陕西校级月考)细菌与线粒体在很多方面相似，都含核糖体、DNA分子，以下推测不正确的是( )
A.线粒体以二分裂的方式增殖
B.细菌的细胞膜上可能含与有氧呼吸有关的酶
C.葡萄糖进入线粒体和细菌的方式可能相同
D.线粒体和细菌细胞内的DNA都是环状
答案：C
知识点：
1、细菌属于原核生物，其细胞增殖方式通常是二分裂增殖
2、细胞有氧呼吸的主要场所是线粒体
3、有氧呼吸的第一、第二、第三阶段的场所分别是细胞质基质、线粒体基质和线粒体内膜4、原核细胞中拟核和质粒均为环状DNA
解析：
A.细菌是原核生物，细菌以二分裂的方式增殖，由题干“细菌与线粒体在很多方面相似”，可推测线粒体也以二分裂的方式增殖，A正确
B.细菌属于原核生物，其细胞中不含线粒体，而有些细菌能进行有氧呼吸，如醋酸菌，可推测醋酸菌的细胞膜上可能含与有氧呼吸有关的酶，B正确
C.葡萄糖进入细菌的方式为主动运输，但葡萄糖不能进入线粒体(葡萄糖在细胞质基质中经呼吸作用的第一阶段转变为丙酮酸，丙酮酸进入线粒体参与有氧呼吸的第二阶段)，C错误
D.线粒体和细菌细胞内的DNA都是环状，D正确
故选C
3. (2014秋·岷县校级期中)下列有关细胞的说法中，正确的是( )
①酶和抗体只能在核糖体上合成
②厌氧型动物的细胞中含有核酸的细胞器只有核糖体
③真核生物体细胞增殖的方式是有丝分裂
④原核生物增殖的方式是二分裂，属于无丝分裂
⑤原核细胞和真核细胞共用一套遗传密码
A.①②③⑤
B.③④⑤
C.②⑤
D.②③④
答案：C
知识点：
1、真核细胞的细胞分裂方式为有丝分裂、无丝分裂和减数分裂。原核细胞的分裂方式为二分裂
2、密码子的特点：(1) 一种密码子只能编码一种氨基酸，但一种氨基酸可能由一种或多种密码子编码(2)密码子具有通用性，即自然界所有的生物共用一套遗传密码
3、酶是由活细胞产生的具有催化作用的有机物，绝大多数酶是蛋白质，极少数酶是RNA
解析：
①酶是蛋白质或RNA,其中蛋白质在核糖体上合成，但RNA不在核糖体上合成，①错误
②厌氧型动物的细胞中不含线粒体，因此其细胞内含有核酸的细胞器只有核糖体，②正确
③真核生物体细胞增殖的方式包括有丝分裂、无丝分裂和减数分裂，③错误
④原核生物增殖的方式是二分裂，在高中范围内，只有真核细胞进行无丝分裂，所以原核生物的二分裂方式不属于无丝分裂。④错误
⑤自然界所有生物共用一套遗传密码，⑤正确
故选：C
6 写在最后
（不知道自己哪里来的自信，可能这就是无知者无畏Σ(｀д′*ノ)ノ）
[1]周普慧.细胞增殖的相关问题思考[J].化工管理,2016,(32):86.
[2]周初霞.高中《生物》选修课本有关知识的7组问答[J].生物学通报,2005,40(7):53-5
[3]余江华.高中生物无丝分裂学习中的常见误区[J].数理化解题研究：高中版,2017
[4] A.Mason, Kenneth; H., Raven, Peter; 1942-, Johnson, George B.(George Brooks),; R., Singer, Susan. Foundations of life : chemistry, cells,and genetics : selected materials from Biology, 10th edition. Boston, Mass.ISBN 0077775805.
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