RNA的主要类型

RNA按照功能和结构的不同，主要分为mRNA、rRNA、tRNA三大类，以及一些小分子RNA。

1. mRNA

mRNA即信使RNA。mRNA作为蛋白质合成的模板，其大小在数百个核苷酸至数千个核苷酸之间，一般不稳定，寿命较短。mRNA占细胞总RNA的1%~5%。

原核生物mRNA的结构特点：一般为多顺反子，顺反子之间有间隔序列；5‘-端有非翻译区，但无帽子结构，3'-端也有非翻译区，无多聚核苷酸尾；一般无修饰碱基。原核生物mRNA一般很少经历加工过程，因此基因的初始转录产物就是成熟的mRNA, —个多顺反子可被翻译为多个蛋白质。

真核生物的mRNA既包含具有表达活性的编码蛋白质的序列即外显子，也包含无表达活性的序列即内含子。真核生物的mRNA基因多数为单拷贝，是单顺反子。已知人类基因组中最大的基因是位于X染色体上的营养不良蛋白基因DMD,全长2 220 223 bp,占X染色体的2%,有 75个外显子，编码3685个氨基酸。

真核生物mRNA的初级转录产物称为核内不均一RNA ( heterogeneous nuclear RNA, hnRNA)。hnRNA转变为成熟的mRNA,需要经过5’-端的加帽、3，-端的多聚核苷酸化、去除内含子、碱基甲基化等加工过程。

5'-末端帽(cap)是在许多真核生物mRNA 5'-端发现的、由7-甲基鸟嘌呤核苷-5‘-PPP-5'- 端核苷酸形成的一种特殊结构。帽子结构的功能可能是为核糖体识别mRNA提供信号，并增加 mRNA的稳定性。加帽在hnRNA中就已存在，涉及多个酶促反应。

绝大多数真核mRNA的3'-端都存在一段由长达200个腺嘌呤核苷酸残基组成的多聚核苷酸尾，即poly(A)尾，但组蛋白的mRNA除外。这个在3’-端加上poly(A)尾的过程称为多聚腺苷酸化，俗称“加尾”。加尾发生于核内，hnRNA已有poly(A)尾。poly (A)尾的功能是保护mRNA, 避免mRNA在成熟前被外切核酸酶降解。

内含子的去除主要通过RNA的拼接过程来实现。真核生物的绝大多数基因为断裂基因，基因的初始转录产物需要去除内含子，使外显子拼接成连续的序列，这个过程也称为RNA的拼接。拼接分为内含子的自体拼接和依靠剪接体的拼接。

mRNA在成熟过程中还会发生RNA编辑。RNA编辑是指通过碱基转化或化学修饰，使编辑过的mRNA序列发生了不同于DNA模板的变化，从而导致DNA所编码的遗传信息改变。例如，人体内有两种apoB蛋白质，一种是apoB-100,另一种是apoB-48, apoB-48的产生就是apoB-100 mRNA被编辑的结果。apoB-100的mRNA上第6 666个核昔酸由胞嘧啶(C)变为尿嘧啶(U), 导致CAA密码子被终止子UAA替换，因此翻译在此处停止。就这样，一个基因通过RNA编辑， 产生了两种不一样的蛋白质。

2. rRNA

rRNA即核糖体RNA。rRNA是细胞内最多的RNA,占细胞总RNA的80%以上。rRNA与核糖体蛋白共同构成核糖体。在核糖体中，rRNA和蛋白质折叠成特定的结构，并具有许多短的双螺旋区域。

根据沉降系数(指在离心力作用下，溶液中的大分子或颗粒趋向离心管底部的沉降速率的度量单位，以大写英文字母S表示)的差异，原核生物的rRNA分为5SrRNA、16S rRNA和 23S rRNA三种不同类型。真核生物的rRNA,位于细胞质中的分为4类，即5S rRNA、5.8S rRNA、 18SrRNA和28SrRNA,位于线粒体中的有12S和16S两种。

原核生物前核糖体RNA是一个大约含有6 500个核甘酸的30S的转录产物，包含5S rRNA、 16S rRNA、23S rRNA及tRNA序列。在加工过程中，30S前体分子两端的序列和rRNA之间的序 列被切除，产生成熟的RNA。

近年来，有关大肠杆菌核糖体的研究表明，rRNA不仅是核糖体的结构部分，还是参与核糖体功能不可缺少的关键因素。已发现大多数核糖体蛋白质都是包围在核糖体颗粒周边，而其核心部位则完全或是绝大部分由rRNA组成的。在蛋白质合成过程中，tRNA的反密码子环和mRNA 的密码子，都是直接与rRNA而不是与核糖体蛋白质发生相互作用。这些事实说明rRNA具有重要的功能。

3. TRNA

tRNA即转运RNA。tRNA约占细胞总RNA的15%。tRNA是单链小分子，由70-80个核苷酸組成。tRNA的功能是负责将氨基酸转运到核糖体上进行肽链的合成。

一般来说，tRNA的5‘-端通常被鱗酸化，3’-端最后的3个碱基顺序相同，都是CCA-OH。在tRNA分子中，约半数碱基通过链内碱基互补配对，构成形似“三叶草”的二级结构。这个结构具有4个环和4个臂。tRNA进一步变化就形成三级结构即“倒L形”，一端是CCA末端结合氨基酸的部位，另一端为反密码子环。

tRNA和mRNA是通过反密码子与密码子的碱基互补配对而发生相互作用的，这保证了 tRNA所携带的氨基酸在合成肽链时被放到正确的位置上。然而，在配对时，反密码子的第1个 核昔酸（5‘-端核昔酸)与mRNA密码子的第3个核昔酸(3’-端核昔酸)并不严格遵循碱基互补配对原则，这种配对方式称为摆动假说(wobble hypothesis )。

tRNA与特定氨基酸的结合，需要通过一种称为“氨酰化作用”的过程来完成。在氨酰-tRNA合成酶的作用下，特定氨基酸的-COOH基团与特定tRNA的3’-OH共价连接，以确保相应的氨基酸能够结合到正确的tRNA上。这种携带1个氨基酸的tRNA,称为氨酰-tRNA。

4. 其他类型的RNA

除了上述3种RNA,还有多种其他类型的RNA。根据大小，可分为长链非编码RNA( long non-coding RNA, IncRNA )、短链非编码RNA ( small non-coding RNA, sncRNA )。

IncRNA是长度大于200个核苷酸的非编码RNA,具有高度的异质性，主要参与基因转录调控、转录后调控、翻译调控、介导染色体修饰等。

sncRNA的长度小于200个核苷酸，主要包括核内小RNA( small nuclear RNA, snRNA)、核仁小RNA( small nucleolar RNA, snoRNA )。snRNA存在于细胞核内，是一类被称为核内小核糖核蛋白的组成成分，其功能是在hnRNA转变为成熟mRNA的过程中，参与RNA的剪接加工，以 及将mRNA从核内转运到核外的过程。snoRNA也是一类小分子RNA,主要参与核仁内rRNA前体的加工和rRNA中核苷酸残基的修饰。

来源：新人教版必修2教师用书