光合作用发现的历程
光合作用发现的历程
1771年英国化学家普利斯特利(J J.Priestley,1733-1804)通过把薄荷枝条和老鼠一同放入倒置于水容器中的玻璃罩内生长的简单实验,首先发现植物可“净化"空气的现象。随后,“净化”空气所必需的几个重要因素——植物绿色物质、光、二氧化碳和水便被发现。到1845年,德国生理学家迈耶(J R.Mayer,1814-1878)用能量转化的观点认识植物代谢过程,标志着对光合作用早期认识的初步完成。
1905年以前,光合作用吸收光的研究工作停留在定性的描述上。直到爱因斯坦(A.Einstein,1879-1955)提出光子学说后,德国生理生化学家瓦伯(O.H.Warburg,1883-1970)把光量子概念引入光合作用的研究。他采用辐射热测定法快速而灵敏的测量气体交换。用此法,瓦伯获得了一系列光能利用效率的数值,但他的研究过程和结果受到他的学生爱默生(R.Emerson,1903-1959)的质疑,两者之间产生了一场争论。最终,爱默生的理论成为光合作用研究的重要基础。
19世纪末20世纪初,在光合作用研究中处于权威地位的学说是德国化学家冯·贝尔(A.von Baeyer,1835-1917)的“甲醛说”,该假说认为CO2在光作用下分解为CO和O2,CO被还原为甲醛,后者再综合为糖。1923年,德国化学家桑伯格(T.Thunberg,1873-1952)从氧化还原的角度认识光合作用,提出光合作用可被认为是水和CO2间的氢转移。范.尼尔(C.B.Van Niel,1897-1985)对光合硫细菌和高等植物光合作用进行了比较研究。他指出,光合作用的实质是光启动的转氢机制,供氢体被氧化,CO2被还原。
其中,A是植物体内的物质,B是外源氧化剂(如Fe3+)。A被解释为天然受氢体。随着时间的推移,植物生理学家发现了一大批受氢体,其中,NADP+可被叶绿体光还原的实验完全证实了希尔反应的生理意义,从而为亚细胞水平探索光合作用机制奠定了基础。但是希尔反应直到20世纪50年代初才被广泛认可。
1937年,鲁宾(S.Ruben,1913-2002)和卡门(M.Kamen,1913-1943)首先用放射性14C为示踪原子,证明光合作用中的CO2固定为暗酶促反应。但是14C的半衰期太短,无法分析CO2的受体,而后由于在第二次世界大战中鲁宾在实验室遇难,该工作一度停滞。“二战”后,卡尔文(M.Calvin,1911-1997)继续鲁宾等人的工作,他们利用14C饲喂小球藻,在不同时间杀死它们,采用各种有机分析方法提取并鉴定全部含14C的标记物,获得了有关碳循环的部分信息。
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