C3植物、C4植物和CAM植物

对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说，在暗反应阶段，一个二氧化碳被一个五碳化合物（C₅）固定以后，形成的是两个三碳化合物（C₃）。但是，科学家在研究玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现，在这类绿色植物的光合作用中，二氧化碳中的碳首先转移到含有四个碳原子的有机物（C₄）中然后才转移到C₃中，科学家将这类植物叫作C₄植物，将其固定二氧化碳的途径，叫作C₄途径；将仅有C₃参与二氧化碳固定的植物叫作C₃植物，将其固定二氧化碳的途径，叫作C₃途径。上文中介绍的二氧化碳的固定过程即为C₃途径。下面详细介绍C₄途径。

在C₄植物中，叶片中构成维管束鞘的细胞中的叶绿体以C₃途径固定二氧化碳，而在叶肉细胞中主要为C₄途径。维管束鞘的细胞呼吸放出的二氧化碳可以被叶肉细胞通过C₄途径来固定，其过程是：在有关酶的催化下一个二氧化碳被磷酸烯醇式丙酮酸所固定、生成含有四个碳原子的化合物草酰乙酸。生成的草酰乙酸被NADPH还原成苹果酸，苹果酸通过胞间连丝，从叶肉细胞转移到维管束鞘的细胞，在酶的催化作用下，生成丙酮酸和二氧化碳。二氧化碳在维管束鞘的细胞中进入上文介绍的C₃途径。丙酮酸则再次进入叶肉细胞中的叶绿体内，在有关酶的作用下，转化成磷酸烯醇式丙酮酸，继续固定二氧化碳。C₄循环和C₃循环的关系见图5-10所示。

C₄途径的生物学意义在于，热带植物为了防止水分过多蒸发，常常关闭叶片上的气孔，这样空气中的二氧化碳不易进人细胞。这时，C₄植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的二氧化碳进行光合作用。这是因为C₄途径中能够固定二氧化碳的那种酶对二氧化碳有很高的亲和力，使叶肉细胞能有效地固定和浓缩二氧化碳，供维管束鞘细胞内叶绿体中的C₃途径利用。

许多起源于热带的植物，如景天科、仙人掌科、凤梨科、兰科等植物多具肉质茎、叶，叶片表面有较厚的角质层，叶肉细胞有很大的液泡，从形态结构上对高温、干旱有很强的适应性。同时，这类植物在进化中还发展了特殊的碳固定代谢途径——景天酸代谢（CAM）途径。该途径具有两套羧化固定CO₂的系统，这与C₄植物很类似，但不同的是CAM植物没有明显的维管束鞘细胞，两类酶都存在于叶肉细胞中，是通过酶活性的昼夜调节使羧化反应与CO₂再固定分别在夜间和白天完成的。

来源：人教版高中生物学新教材必修1教师用书

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