非等位基因间的相互作用（9:3:3:1变式的理论依据）

非等位基因间的相互作用

当几个处于不同染色体上的非等位基因影响同一性状时，也可能产生基因的相互作用。生物的多数性状都不是单个基因决定的，几乎都是基因相互作用的结果。所谓相互作用，一般是指基因的代谢产物的互作，少数是蛋白质之间的相互作用。非等位基因的相互作用有以下类型。

1. 基因互助（interacting gene）

指非等位基因的产物相互作用出现新性状的遗传现象。例如，有一种无毒蛇，皮肤由两种酶控制而形成黑色和橘红色斑纹（黑色素在橘红色斑纹两边），将这种表型称为野生型，其基因型为OOBB ；另一种全身斑纹为黑色，橘红色的性状基本消失，其基因型为ooBB ；当基因型为OObb时，蛇全身皮肤的表型为桔红色斑纹，第四种表型则是既无黑色又无橘红色斑纹的白色蛇，其基因型为oobb。研究发现白色蛇是由于缺乏黑色素酶和橘红色素酶所致。现将纯合的黑蛇和橘红色蛇进行杂交，其F1全为野生型（红、黑相间），当F1自交产生F2时，出现4种表型， 其中9/16为野生型，3/16为黑色，3/16为橘红色,1/16为白色。显然遗传结果不同于孟德尔所假设的两对等位基因决定两对相对性状的情况,其杂交结果见图1-6。

遗传分析表明：O基因决定橘红色素酶的形成，隐性突变基因o基因控制橘红色素的功能失活；B基因的作用是决定黑色素酶的形成，其基因产物为黑色素。o基因与b基因的作用出现新性状（白色），O基因与B基因的作用出现新性状——黑色与橘红色斑纹，缺乏O基因（ooBB）或缺乏B基因（OObb）者即为亲本类型。

2.互补基因 （complementary gene）

若干非等位基因只有同时存在时才出现某一性状，其中任何一个基因发生突变时都会导致同一突变型性状，这些基因称为互补基因。

在牧草中，白花三叶草有两个稳定遗传的品种，叶片内含氰（HCN）的和不含氰的。当两个不含氰的品种进行杂交时，其杂交结果见图1-7。

白花三叶草叶片内的氰化物是经下列生化途径产生的。

D基因的作用在于决定产氰糖苷酶的合成，而H基因的功能则在于决定氰酸酶的合成，只有当D基因和H基因同时存在时，才能在叶片中生成氰。

3.抑制基因(inhibitor)

有些基因本身并不能独立地表现出任何可见的表型效应，但可以完全抑制其他非等位基因的作用,这种基因为抑制基因，例如，家蚕的茧有黄茧和白茧,其杂交结果见图1-8。

当I基因存在时，抑制了黄茧Y基因的作用，只有I基因不存在时，Y基因的作用才能表现出来。家蚕的I基因对Y基因有抑制作用。

4. 上位效应(epistatic effect)

是指一对基因影响了另一对非等位显性基因的效应，这种非等位基因间的相互作用方式称为上位性(epistasis)。上位性与显性相似，因为这两者都是一个基因掩盖了另一个基因的表达。区别就在于显性是一对等位基因中一个基因掩盖另一个基因的作用，而上位效应是非等位基因间的掩盖作用，掩盖者称为上位基因(epistatic gene)也称为异位显性，被掩盖者称为下位基因 (hypostatic gene ）。上位效应包括隐性上位和显性上位，隐性上位如家兔毛色的遗传，其杂交结果见图1-9。

在家兔毛色的遗传中，显性基因C控制酪氨酸氧化酶的形成，这种酶可使酪氨酸在代谢过程中形成黑色素，使皮毛呈黑色；非等位基因的另一对显性基因D决定黑色素在皮毛中的分布；没有黑色素的形成,就谈不上黑色素的分布，所以在纯合的cc个体中,D基因和d基因的作用都表现不出来。

显性上位，如燕麦中黑颖品系和黄颖品系的遗传，其杂交结果见图1-10。

遗传结果是B基因掩盖了另一对非等位显性Y基因的表现。其原因是B基因控制黑色素的形成，黑色素的颜色深，所以只要B基因存在，Y基因所控制的黄色素就不能表现出来，只有当B基因不存在时，才能显示Y基因的作用。

5.叠加效应(duplicate effect)

由两对等位基因决定同一性状的表达，而且具有叠加效应。例如，荠菜的硕果形状有三角形和卵形两种，其杂交结果见图1-11。

摘自：人教版新教材必修2教师用书

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