畸形的鸟喙是怎样形成以及影响鸟类生活的？

No. 69

作者｜CrazyBirdy

百花岭拍摄到一只喙畸形的赤尾噪鹛（Trochalopteron milnei）

       今天的推文来源于上图的这只小鸟——事情发生在两个多月前，小编在百花岭观（dun）鸟（keng）时无意间拍到了一只喙型异常的赤尾噪鹛，仔细查看照片才发现它的整个上喙向上翻卷起来。后来得知这只赤尾噪鹛可算得上是世界知名，国内外前来百花岭观鸟的好几位老师都曾注意过它，据说它至少有4岁了，也就是说4年前就有人注意到它。令我惊讶的是它的喙虽已经畸形，但是它却能够正常取食并且存活下来。出于好奇我给自己挖了一坑，来探究其喙型异常的原因及畸形对鸟类的影响。

      关于喙畸形是否会影响鸟类取食，事实上早在1873年，鸟类学家斯伯丁（Spalding）就曾指出：小鸡在出生后的第一次啄食时就表现出良好的动作协调性，但这种动作模式是通过实践不断改进的[1]，因而涉及学习过程，鸟类的取食行为表现出可塑性（即新的取食方式）。换句话说，它们的取食行为不像我们想象的那样刻板，因而具有行为适应性的鸟类即使喙型异常也能取食并存活下来。有证据表明，获取食物行为的可塑性也因物种而异：这种取食的适应性行为与正常情况下往往差异很大。如紫翅椋鸟（Sturnus vulgaris）表现出较强的适应性，但这可能与该物种正常个体的广食性有关。

       据调查，从20世纪以来，陆陆续续在一些野生鸟类中发现的喙畸形现象，这引起了鸟类科学家和鸟类保护工作者的广泛重视。如Handel等人在阿拉斯加的黑顶山雀（Poecile atricapilla）中发现了喙畸形病症（如上图）[2]，而该病是北美鸟类保护区出现的新病症。另外，在北美乌鸦（Corvus caurinus）中也发现有多只喙畸形个体（如下图），并将其定义为一种流行病[3]。除此之外，喙畸形在鹌鹑（Coturnix japonica）、黑腹裂籽雀（Pyrenestes ostrinus）、达尔文雀族（Coerebini）以及各种鹦鹉物种中也相继被报道。

       由于意外导致的畸形程度可能会在一年或一年以上的时间内缓慢发展或迅速发展。显然，如果这种鸟类要生存下去，迅速发展的类型则需要更强的行为可塑性，在解释行为差异时也需要考虑到这一点。为了探究异常的喙是如何形成的？ 这样的喙又会如何影响鸟类的生存？下文将从喙的形态结构、生长发育及喙畸形的影响因素等方面来探讨鸟喙异常这一话题。

壹

形态结构

       鸟类的喙由多种面部骨骼突起组成，额鼻骨（Nasal）、外侧鼻突起（Nostrils pass）和上颌突起（Maxilla）构成了上喙，下颌突起（Dentary）形成下喙（如下图）。喙的表面被覆角质层，起到唇和齿的作用。主要用于采食、饮水、梳理羽毛以及攻击其他个体等。同时，在不同的鸟类中，这些突起相互协调以适当的比例组成特异的喙，而喙的大小、形状和色泽，往往也是鸟类的择偶条件之一。

鸟类喙的正常形态结构

       鸟类喙的结构、形态大致可以分为以下几种类型：

-食昆虫的鸟：尖而细长，便于取出狭窄细缝中的昆虫；

-食坚果的鸟：粗短成，圆锥形，便于磕破坚硬的种子；

-食花蜜的鸟：尖且下弯，匹配花冠形状，从而有效的取食花蜜并帮助传粉；

-食肉的鸟：粗壮，尖端锐利，成钩型弯曲，便于捕杀及撕开猎物；

-食鱼的鸟：细长而锐利，便于叉住游动的鱼；

-食浮游生物的鸟：扁平宽阔，有滤水的栉缘，便于在水中过滤浮游。

夏威夷旋蜜雀的喙形的适应性辐射演化，每种喙对应着不同类型的食物。对照着上面刚刚介绍的喙的形状，猜猜这些喙分别适应什么类型的食物？

贰

生长发育

       鸟类喙的生长发育始于胚胎时期，在鸟类头部发育过程中，分化和迁移的神经嵴、细胞感觉结构和颅面始基（包括鼻额突、下颌弓和舌骨弓）之间具有一定的解剖关系。

       喙起源于前移到鼻额突，下颌弓和舌骨弓中的神经嵴细胞，神经嵴对喙形态结构的形成起到关键的作用。上喙由额鼻原基和一对上颌骨原基构成，而下喙则由下颌骨原基构成。上下颌原基主要由间质和上皮两种组织构成。间质由来自神经嵴和中胚层间的叶细胞构成，上皮则由紧密连接的上皮细胞构成，它是机体与外界环境的屏障。上皮细胞和间叶细胞可同时促进喙的形成。其中，间叶细胞对喙的形成起主导作用，而上皮细胞通过诸如成纤维生长因子8（Fibroblast growth factor 8，FGF8）和音猬因子（Sonic hedgehog，SHH）之类的调节分泌因子混合物可直接调控喙的发育及相关衍生物的生成。因此，上皮细胞也是喙及面部骨骼形成的必要因素。

叁

影响因素

       导致喙形态发生变化的原因有很多，包括环境、营养、疾病等非遗传性因素和遗传因素。其中，环境和遗传是两个主要的影响因素：

 环境因素

      2010年，Handel统计了过去十年的数据，发现由于环境发生重大变化，导致了阿拉斯加地区黑顶山雀喙畸形发生率已达到6.5%[2]。Tangredi的研究发现，维生素和钙离子代谢相关营养素的缺失可导致喙畸形发生，另外细菌、病毒、真菌、寄生虫感染也会引起喙的畸变[4]。

遗传因素

       环境（非遗传）因素对于喙形态的影响是显而易见的，其影响一般都是后天造成的，即动物在其生长发育过程中受到的外界影响所致，可以直接或间接导致喙的畸形发生。但大多数情况下，喙畸形在个体发育早期，甚至胚胎期就已经产生，由上一代传递给下一代，这就是遗传因素。

       简单来说就是和鸟喙有关的一些基因发生了突变，造成基因表达出现了问题。我们在之前的英国大山雀（Parus major）喙变长这篇推文中提到过影响鸟喙形状的分子机制（英国大山雀的喙变长，怪喂食器咯？）。其中我们讨论了很多与鸟喙形成有关的基因，比如在家鸡中发现的骨骼形态发生蛋白基因Bmp4，能够调控早期胚胎发育，诱导成骨，促进骨胶原生成，骨痂的形成和再塑，进一步说明Bmp4基因在遗传方面可能影响喙部骨骼的形态。另外我们还提到了钙调信号蛋白CAM作用使得达尔文雀的喙变大，以及瑞典的团队通过全基因组的方法找到了ALX1基因，英国大山雀的文章则发现了跟颌部骨骼发育有关COL4A5基因。

       当然还有很多其他的基因在调控喙的表型，如2017年12月，在Frontiers in Zoology上发表了由中国科学院动物研究所雷富民研究员团队的研究工作，该研究探讨了地山雀（Parus humilis）喙的分子机制[5]。熟悉中国鸟类的朋友都知道，地山雀是山雀科里面的另类，它们的祖先由森林生活迁居到青藏高原的草原和荒漠，习性也变为地面生活的类型，随之喙也变成适合在地面上掘取食物的类型——长而弯曲（如下图，地山雀的喙和其他山雀科鸟类差距较大）。

上面是大山雀的喙，下面是地山雀的喙

       为了研究这个表型背后的机理，该团队通过转录组测序的方法对地山雀和大山雀胚胎的喙部的差异表达的基因进行分析，一共找到620多个表达有差异的基因，也就是说这些基因都可能对地山雀和大山雀喙的发育差异产生作用。另外，研究人员对其中有显著作用的17个基因进行功能分析，并把有关的基因缩小到了5个。最终，他们使用鸡的胚胎发育进行验证，找到了两个基因FGF13 和ITGB3 确实对于喙的改变起到了一定的作用（见下图）。

山雀科不同种类喙的几何形态学，和山雀科喙部的祖先重建，说明了山雀祖先测喙可能是一个粗而略弯的形状

       FGF13这个基因通过调节成成骨细胞的发育使得上喙变长。ITGB3 基因与FGF13基因的作用相反，增加破骨细胞的发育，使得下喙变短。所以这两个基因的协同作用可能让地山雀发育出了一个又长又弯的喙。

       综上，小编观察到的这只赤尾噪鹛虽然上喙出了问题，但是大家大可不必过于担心它的生存，它也许获得了不同于其他噪鹛个体的取食方式。喙的结构和发育受到很多复杂因素的影响，这只个体的喙在发育过程中可能受到了环境或者病变的影响，也有可能是遗传因素，最终导致与它上喙生长有关的基因表达受到了影响。

参考文献：

[1] Koenig L. (1951). Beiträge zu einem Aktionssystem des Bienenfressers. Zeits. f. Tierpsycbol., 8:169-210.

[2] Handel C. M., Pajot L. M., Matsuoka S. M.et al. (2010) Epizootic of beak deformities among wild birds in Alaska: An emerging disease in North America? Auk 127(4):882-898.

[3] van Hemert C. & Handel C. M. (2010). Beak deformities in Northwestern crows: evidence of a multispecies epizootic. Auk 127(4):746-751.

[4] Tangredi B. P. 2007. Environmental factors associated with natritional seconary hyperparathyroidism in wild birds. Avian Poult Biol. Rev. 18(2):47-56.

[5] Cheng Y. L., Gao B., Wang H.T., et al. 2017. Evolution of beak morphology in the Ground Tit revealed by comparative transcriptomics. Frontiers in Zoology, https://doi.org/10.1186/s12983-017-0245-6

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