Nature : “有希望的怪物”——中科院李淳团队贵州发现中国始喙龟

海归学者发起的公益学术平台

分享信息，整合资源

交流学术，偶尔风月

近期《Nature》发表的一篇论文报道了在中国贵州新发现的一种三叠纪时期的龟类化石。该化石样本约有2.28亿年的历史，是龟类的早期近亲，揭示了龟类复杂的早期历史。

图片来自dream time

一直以来，龟类的起源和系统发生关系是生物演化史上一个最大谜团。龟类的体型很难和其它类群相比，因此难以了解它们的演化过程。但是近年来，人们发现了一些处于演化中间形态的龟。一种是距今约2.2亿年的半甲齿龟（Odontochelys），它具有完整的腹甲，但是背甲尚不完整。另一种是距今2.4亿年的祖龟（Pappochelys），它有加强的腹肋，但没有腹甲和背甲。此外，研究人员对来自南非、约2.6亿年前的早期爬行动物——正南龟（Eunotosaurus）的头骨进行分析后证实，正南龟是龟类的一个早期分支。

李淳、吴肖春及其同事描述了一个大型（2.5米长）完整化石样本，它既无腹甲，也无背甲，但是却有非常宽阔扁平的背肋，排列形成了一块背板，这种新物种被命名为Eorhynchochelys sinensis，发现时所处的沉积层比半甲齿龟的发现地点低7.5米左右，意味着它的年代更久远。最吸引人注意的是该物种的头骨，它更像龟类而非半甲齿龟，因为它上颞区闭合，且存在嘴鞘证据——覆盖于无齿喙上方。

龟类的早期演化史在脊椎动物古生物学领域仍然是一个有待讨论的问题。它们究竟是独立起源于无孔类（眼孔后面的头骨上没有其他开孔），还是与蜥蜴、鳄鱼和鸟类一起，从双孔类（眼孔后面的头骨上还有两对颞孔）祖先演化而来？而且龟的身体结构与其他四足动物截然不同。它的躯干部分很短，并且被封闭的甲壳（背甲和腹甲）所包裹，其内部骨骼，如脊椎、肋骨、肩带、腰带等不仅与甲壳相愈合，而且各自本身也有一系列特化。龟类的口中没有牙齿，而是像鸟类一样代之以角质喙。龟类与其他四足动物，包括两栖类、爬行类（含鸟类）和哺乳动物之间的巨大差异，无异于缆车和各种汽车的差别。

问题是龟类这些特立独行的骨骼结构究竟是一蹴而就还是逐步形成？具体过程又是怎样？人们以往认为龟类的这种身体模式是在其演化历史中“突然”产生的，从三叠纪末期的原腭龟（Proganochelys quenstedti）至今，在超过2亿年的时间内基本没有变化。龟类演化的早期阶段至关重要，但是长期以来化石代表稀少，尤其缺乏甲壳形成和牙齿消失的化石证据。发育生物学、分子生物学和古生物学工作者纷纷致力于龟类起源和早期演化的研究，但是成果有限，只能各说各话。直到2008年，我国学者在贵州省关岭地区发现了半甲齿龟（Odontochelys semitestacea），古生物学界才开始对龟类的早期演化有了实质性了解。

最近的报道表明它们应当属于双颞窝类，但是这类双颞窝龟所处的位置是有争议的。并且，它们的近裔共征的获取顺序也仍然不清楚。这次报告发现的是一只来自中国贵州的三叠纪龟，它身上不同程度混合了衍生特征和拟态特征。该样本的发现或许能进一步揭示龟类复杂的早期历史。

而这篇Nature中报导的化石具有近乎完整的骨架（Figure.1a），于中国西南部贵州省关岭区发现，历史可追溯于三叠纪卡尼期（约2.28亿年前）;它于半甲齿龟的发现地点下方7.5米左右的沉积层被发掘，这说明它有着更加久远的历史。该龟类有着如下显着特征：由上下颌前部闭合形成的无齿喙；上颞区闭合；背椎骨数量减少且具有横向加宽的肋骨；形成了刚性的板状骨而没有甲壳和腹甲。这只龟体长超过2米的大型史前龟类，躯干短，肋骨加宽。首次出现了角质喙、封闭的上颞孔和刚性腰带（即臀部腹侧两耻骨和两坐骨形成前后、左右缝合而不能活动的联合体）。背、腹甲均未形成，虽然角质喙已经出现，但上、下颌的后部仍保留有牙齿，呈现出“牙齿退化，角质喙产生”的过渡状态。

Figure.1 E. sinensis (SMMP 000016)的模式标本

大尺寸干状脊椎; 头骨比例小，大致呈三角形; 颞上通道闭合; 颞下通道部分开放; 无齿喙; 侧生齿; 12个背椎; 颈椎8至尾椎5的背侧椎呈盘状; 背肋水平（前后）加宽，横截面为T形; 坐骨后跟伸长。

无牙喙和牙齿前部为明显布有小凹坑和细槽的皱纹表面，这表明在Eorhynchochelys中骨骼结构中存在角质喙（Figure.2 a，c，e）。右上颌骨暴露的前牙是圆锥形的，但左上颌骨暴露的后牙是侧生齿状，呈柱状并且具有钝尖（Figure.2 a，e）。颞上通道闭合，并且没有颞上骨（Figure.2 a，c）。

Figure.2 E. sinensis (SMMP 000016)的头骨

翼状物具有明显的横向凸缘，并且在其整个腹面上散布着许多锥形齿。突出的骨板具有发育良好的甲壳化过程，并更多的表现出牙齿已经从腭骨边上消失的特征（Figure.2 b，d）。巨大的枕骨显示强大的基础。缝合视神经复合体中的缝线仍未融合，并且一直延伸到坚固的枕骨。脱离的枕骨表现出凹陷的内表面。共计有9个颈椎，12个背椎，2个骶椎和56个尾椎，所有这些椎骨都是非脊索性、两凹性的。脊柱的特征是中背部带有细长的叶片，具有小的凹面关节面和短的脊椎关节后突，以及通过前尾椎椎体延伸至后颈椎背侧的神经棘（Figure.1 a-c，3a，b）。

背肋1至10是垂直的并且在横截面上呈大致T形，因为它们膨胀以形成突出的前和后水平凸缘。 这些肋横向延伸，具有最小的腹侧曲率，并且一起形成扁平的甲壳状护罩（Figure.1a）。 然而，连续肋条没有接触或重叠。 背肋11和12比较前面的肋骨更短并且扩张得更少。 骶骨肋骨粗壮并融合到骶椎（Figure.3a，b）。

肩胛骨长而窄，并略微向远端扩张。肩峰的发育很弱（Figure.1b，c）。锁骨宽广而结实，延伸在关节狭长的侧面与背向延展的间锁骨之间。而在后外侧，锁骨的肩胛骨突起更加纤细。

Figure.3后背椎骨和骨盆带

随着明显的后髋臼突起，髂骨显然类似于祖龟和半甲齿龟（Figure.3a，b）。耻骨板被打破，右侧部分在腹侧视图中部分遮挡住了左侧部分。耻骨的圆形前缘没有显示出表面突起，但是存在初期侧突（Figure.3c-e）。耻骨后缘深处切开，由坐骨向后关闭，标志着闭孔。刺穿坐骨的第二个孔位于后面。在腹侧观察中，坐骨几乎与半甲齿龟一模一样（Figure.3c-g），髋臼后面的侧结节则被凸显出来。侧结节的后内侧，坐骨变窄以形成纤长的突起。耻骨和坐骨沿着腹侧中线形成的清楚的缝合对接，从而形成具有独特结构的坚固组织板，半甲齿龟也是如此（Figure.3c-g）。坐骨的后伸长终止于钝尖，类似于半甲齿龟; 然而，Eorhynchochelys不像半甲齿龟和原颌龟那样具有独立的下坐骨。

在龟类的演化史中，半甲齿龟第一次基于化石证据论证了龟类的腹甲先于背甲形成，罗氏祖龟确定了更早期的龟类头骨上有颞孔，并实质性地证实了龟类起源于双孔类，与蜥蜴、鳄鱼及恐龙等类群属于同一爬行动物支系。但是，罗氏祖龟的标本极为残破，很多关键特征无法被观察到，因此仍旧留下了龟类早期演化中，特别是与半甲齿龟之间的重要空白。而如今发现的中国始喙龟其系统位置介于罗氏祖龟和半甲齿龟之间，在龟类早期演化中承上启下，弥补了该类群系统发育中“缺失的一环”。

中国始喙龟比半甲齿龟更为原始，但后者还没有形成角质喙，而是口中长满牙齿。比半甲齿龟更进步的原颚龟和其他龟类中都发育有角质喙、没有保留任何牙齿。中国始喙龟集多种原始特征、进步特征和过渡特征于一身，其先于半甲齿龟发育出角质喙、同时保留牙齿的现象显示了龟类演化初期的高度复杂性。

点击左下角“阅读原文”链接可直接查看论文。

扩展阅读

 

本文系网易新闻·网易号“各有态度”特色内容

媒体转载联系授权请看下方