甲壳虫拾趣——蜣螂的食谱
蜣螂为人所知，要追溯至上古
当蜣螂大摇大摆地推滚着它们的粪球佳肴时，古埃及人就把它们和太阳神联系在了一起。蜣螂把育儿所建在地下，卵，幼虫，再经过蛹，新羽化的成虫破土而出，惊讶的人们认为它们能起死回生，把它们请进了法老的陵寝。
如今，我们依旧熟悉蜣螂，则或许是因为它们在粪堆中大快朵颐的习性。
蜣螂是鞘翅目（Coleoptera），金龟科（Scarabaeidae），蜣螂亚科（Scarabaeinae）的统称。因为取食粪便的习性，蜣螂获得很多俗称，常见的如“屎壳郎”、“推屎爬”、“牛屎龟”等等。
全世界已被命名的蜣螂有5000种以上，分为约240属。除南极洲外的各个大洲都生活着蜣螂，它们往往还能征服一些极端的环境，比如沙漠、蚁穴。
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蜣螂的食谱
粪便是蜣螂的主食。但蜣螂并非对所有粪便都一视同仁——它们往往更偏爱哺乳动物的粪便，而较少造访爬行动物的粪便。出现这种现象的原因，不仅是因为恐龙等大型爬行动物的灭绝和哺乳动物的繁盛，使得哺乳动物粪便在量上更占优势，而且也因为哺乳动物粪便的营养更加丰富。
腐烂的动物尸体会吸引很多生物，蜣螂也在其列。钟情蜣螂的法布尔曾在其名作《昆虫记》（第六卷）中记录来自南美洲的蜣螂是如何用动物腐尸做成一个育儿“葫芦”的。
角粪亮蜣螂 Coprophanaeus lancifer 来自南美洲，通体蓝紫色，带有金属光泽，雄性和雌性头上都有一只强壮的角。这种蜣螂被称为“亚马逊巨人腐尸金龟”，因为它们会埋葬动物尸体并养育其幼虫。
取食腐肉的蜣螂大多数生活在南美洲和东南亚的热带雨林，尤以前者为多。有学者认为，由于南美洲雨林缺乏大型动物，况且腐肉能够充当高质量的食物，这里的蜣螂多以腐肉为食是演化的大势所趋。但是很多取食腐肉的蜣螂同时也会吃粪便，有学者认为食粪是由食腐演化来的。
我国学者周红章等曾报道在北京人尸上发现4种蜣螂。巴西学者Ururahy-Rodrigues等曾研究了角粪亮蜣螂Coprophanaeus lancifer在猪尸体上的活动。这些研究都暗示以腐肉为食的蜣螂有法医学研究的价值，对此胡萃等曾有综述。
你是否知道有蜣螂会吃马陆（俗称“千足虫”，重足纲Diplopoda）？事实上，以马陆为食的蜣螂种类还有不少。
专以马陆尸体为食的“棱颊旸蜣” Sceliages sp. （引自 维基百科）
以马陆为食的蜣螂中，最负盛名的是Sceliages属（台湾称“棱颊旸蜣”）的种类。这个属目前包含7个物种，生活在非洲的中部和南部，全部都以马陆的尸体为食，当然也用马陆尸体来制作幼虫的食物。它们局限于取食以苯醌作为防御物质的马陆的尸体，或许是专吃马陆，已经不具备粪食性了。
如果“棱颊旸蜣”被比作马陆的入殓师，那么南美洲生活的有些蜣螂简直就是马陆的“断头台”。例如，Canthon属（台湾称“蛂蜣”）的有些种类会取食受伤的马陆，同时也不排斥已经死亡的马陆。而Deltochilum属（台湾称“拟单螯蛂蜣”）的某些种类则直接捕杀马陆。
蜣螂往往被限定为食腐的昆虫，但同时它们也会造访一些所谓“植食性”昆虫的食物。最典型的案例来自南美洲，曾有学者记录Dichotomius ascanius（台湾称“阿斯卡月角宽踵蜣”）的习性，指出它会啃食熟透落地的番石榴果实，但同时也吃牛马粪便、人粪和腐肉。另外，腐烂的植物也会吸引一些蜣螂。
来自非洲的Coptorhina属（台湾称“裂唇蜣”）专以蘑菇为食。“裂唇蜣”只有不到10个物种，全部生活在非洲。
随着对蚁栖生物研究的深入，越来越多居住在蚂蚁巢穴内的蜣螂被发现。这些蜣螂往往六肢粗短，身体显得浑圆而且紧凑。它们或许利用蚂蚁或其他昆虫的尸体碎片、蚂蚁丢弃的垃圾、蚁巢里的菌类作为食物。
“绿蛂蜣”捕食过程一览。（引自 Silveira et al. 2006，Marcus Ferreira 绘）
“绿蛂蜣”会将蚂蚁直接吃掉，而将剩下的空壳浅埋起来。如果是带有卵的雌蚁腹部，它们则留下来制成育儿球。
在IUCN（世界自然保护联盟）红色名录中，“绿蛂蜣”被列为“无危”物种。这是因为科学家们评估“绿蛂蜣”的一个亚种Canthon virens scrutator可能会受到栖息地破坏的威胁。
“绿蛂蜣”的亚种 Canthon virens scrutator（引自 http://scarabaeinae.myspecies.info/taxonomy/term/18696）
参考文献
1. 白明, 杨星科 (2008) 粪食性金龟的行为及其适应演化. 昆虫知识, 45(3): 499-505.
2. 陈克敏 (2002) 粪金龟的世界. 台北: 猫头鹰出版社, 303页.
3. 胡萃, 闵建雄 (2000) 法医昆虫学. 重庆: 重庆出版社, 366页.
4. 周红章, 杨玉璞, 任嘉诚, 等 (1997) 北京地区法医昆虫学研究 I 嗜尸性甲虫物种多样性及其地区分异. 昆虫学报, 40(1): 62-70.
5. Forgie SA, Grebennikov VV, Scholtz CH (2002) Revision of Sceliages Westwood, a millipede-eating genus of southern African dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae).Invertebrate Systematics, 16: 931-955.
6. Forti LC, Rinaldi IMP, Camargo RDS, et al. (2012) Predatory Behavior of Canthon virens(Coleoptera: Scarabaeidae): A Predator of Leafcutter Ants. Psyche, 2012: 1-5.
7. Frolov AV (2014) Revision of the genus Delopleurus Boheman (Coleoptera: Scarabaeidae:Scarabaeinae)with description of new species from Africa. Journal of Natural History, 2014: 1-26.
8. Frolov AV, Akhmetova LA & Scholtz CH (2008) Revision of the obligate mushroom-feeding African “dung beetle” genus Coptorhina Hope (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae).Journal of Natural History, 42: 1477-1508.
9. Herrera ERT, Vulinec K, Knogge C, et al. (2002) Sit and wait at the source of dung-an unusual strategy of dung beetles. Ecotropica, 8: 87-88.
10. Parker J (2016) Myrmecophily in beetles (Coleoptera): evolutionary patterns and biological mechanisms. Myrmecological News, 22: 65-108.
11. Silva FAB, Louzada J, Vaz-de-Melloc F (2015) A revision of the Deltochilum subgenusAganhyboma Kolbe, 1893. Zootaxa, 3925(4): 451-504.
12. Silva FAB, Vidaurrea T, Vaz-de-Melloc F, et al. (2012) Predatory behaviour in Deltochilum: convergent evolution or a primitive character within a clade?. Journal of Natural History, 46(21-22): 1359-1367.
13. Silveira FAO, Santos JC, Viana LR, et al. (2006) Predation on Atta laevigata (Smith 1858) (Formicidae Attini) by Canthon virens
(Mannerheim 1829) (Coleoptera Scarabaeidae). Tropical Zoology, 19: 1-7.
14. Ururahy-Rodrigues A, Rafael JA, Wanderley RF, et al. (2008) Coprophanaeus lancifer (Linnaeus, 1767) (Coleoptera, Scarabaeidae) activity moves a man-size pig carcass: Relevant data for forensic taphonomy. Forensic Science International, 182: e19-e22.
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