人与猛兽的共存：群落生态学怎么说？
几十年来，不同大陆的大型食肉动物命运迥异。群落生态学指出，“竞争力”和“生态位分化”决定了人兽关系的未来。法律和文化能抑制人类对猛兽的猎杀；人类弱化自身对自然资源的直接依赖，将拉开人与猛兽的生态位分化。欧洲的经验对藏北羌塘有借鉴意义吗？
迥异的命运
这个拥挤的星球正经历进化史上第六次大灭绝，从一万年前人类占领地球开始。大型食肉动物能否撑过21世纪，仍未可知。然而，近几十年来，不同大陆的大型食肉动物，命运迥异。
大型食肉动物分布范围广，领域需求大，自然繁殖率低。其保护问题，须在大地理尺度上通盘考虑。人类活动的扩张会带来严重的保护威胁，导致其适宜栖息地丧失。并且，由于猛兽伤害家畜或宠物、威胁人身安全，人类的报复行动从未终止。因此，很多大型食肉动物数量快速下降、分布范围收缩。
这种趋势在非洲和中国尤为明显。威风八面的狮子，已从非洲大部分区域消失，残存的种群日子并不好过。1960年，非洲狮野生种群约20万头，今天只有约23,000头。在中国，华南虎曾几乎遍布华南、华东、华中、西南，甚至陕西、陇东、豫西、和晋南的林区。据不完全统计，1956年全国共收购虎皮1750张。同年，江西一省就捕虎171头。到60年代中期，秦岭无虎；70年代末，估计全国仅剩几十头。21世纪初的一系列调查显示，华南虎已然野外灭绝。
在狮子和华南虎大幅减少的同时期，全欧洲灰狼数量上升，分布区域不断扩大。目前在欧洲的野外，灰狼数量不低于11,700头；包括熊、猞狸在内，大型猛兽总数可能已超过4万头。然而，欧洲的灰狼也一度濒临灭绝。及至18世纪，灰狼曾广泛分布于欧洲各地，吃羊伤人，劣迹斑斑。随后，猎杀导致灰狼数量骤减，特别是二战时期。到上世纪70年代，灰狼仅仅残喘在欧洲南部和东北部的少量区域。
何以至此？
欧洲并不是荒野。同一时期，欧洲国家普遍经济发达，人类活动指数很高。以人口密度而言，欧洲约为100人／平方公里，中国约为143人／平方公里。那么，到底是什么原因导致迥异的命运？
欧罗巴的脑洞
人兽之间，注定此消彼长吗？
两位欧洲生物学家，纪尧姆沙普龙（Guillaume Chapron）和约瑟洛佩兹堡(José Vicente López-Bao)，长期关注大型食肉动物的问题。他们观察到欧洲与其它区域的不同，打开了脑洞。他俩设置了一个抽象的对决场景“人类vs. 猛兽”，然后套进群落生态学（Community Ecology）的经典模型。
群落生态学的理论说：“竞争力”与“生态位分化”决定了人兽关系的未来。
“竞争力”，就是双方对彼此的伤害能力。伤害方式可能是直接杀死竞争对手，也可能是破坏对方的栖息地，降低对方种群繁殖力，间接致其灭绝。“竞争力强”的物种，就是“比起你伤害我的能力，我更能伤害你”。
“生态位分化”，即支持物种生存繁衍的自然资源，在内容及时空分布上的区别。所以差异化，类似于“你吃饭、我吃面”，或者“你在你家吃、我在我家吃”，或者“你白天吃、我晚上吃”。
如果人类与猛兽生活在同一区域，假以时日，不外乎三种后果：
（1）人存兽亡（Exclusion）：人类与猛兽的生态位重合，而人类的竞争力大。人类最终将猛兽赶尽杀绝。
（2）弱共存（Weak Coexistence）：要么，双方的竞争力差不多、生态位也区别不大；要么，竞争力差异大，但生态位区别也大。双方谁也灭不了谁，互相伤害。
（3）强共存（Strong Coexistence）：竞争力相似，但生态位高度差异。结果是彼此“互让”，人兽“互利”。
图2. 人与猛兽共存的三种情景。Chapron, et. al, 2016.
“强共存”模式，似乎是保护猛兽的理想状态。理论上，猛兽的未来，取决于这两件事能否到位：控制人类对猛兽的伤害，加大两者的生态位差异。竞争力强的人类，需要约束自己；生态位差异化高，则竞争关系弱，有利于和平共处。
那么，群落生态学的启示，实际上可行吗？
法律的尴尬
人与猛兽单挑，显然羸弱，但在群体对决中，人类遥遥领先。
人类竞争力的高低取决于一系列因素，包括技术、法律、制度、以及文化。自1970年代起，欧洲一直在法律框架上协调成员国立场，约束这块大陆上的“人类竞争力”。欧洲栖息地条约（European Habitats Directive）正是这样的产物。与之类似，美国有濒危物种法案（US Endangered Species Act），中国的野生动物保护法中，也有禁猎和栖息地保护的内容。在野生动物富集的青藏高原，法律和传统文化均禁止打猎，人类的竞争力因此得到一定控制。
法律规定和执法力度，固然能限制人类的伤害能力，但最多能实现“弱共存”模式。如果人兽之间的竞争关系不被弱化，双方依然不断相互伤害，永不安宁。纪尧姆和约瑟表达了同样的担心。他们认为，生态位的差异化不足，会导致共存状态的不稳定。系统中微小的变化，都可能将“弱共存”推向“你死我活”的状态。
与生态位差异化的理念类似，美国博伊西大学的研究者尼尔卡特认为，人兽的未来取决于双方适应彼此的程度。基于已有的研究成果，尼尔对猛兽的适应能力（生态位差异化能力）表示乐观：加利福尼亚的美洲豹利用河岸边的树丛游走于人类领地，尼泊尔奇特旺国家公园的老虎利用夜行的特点避开林中的人们。
然后，公众接受度才是猛兽种群恢复的关键。欧洲大型食肉动物的恢复，第一重要的原因是公众接受度的提升，其次才是法律保护。尼尔认为，公众接受度的提高，是人类适应能力提升的结果，也就是人类主动的生态位差异化。
图3. 灰狼在欧洲恢复的原因。表格译自 Deinet, S. et al. 2013.
当地人往往缺乏意愿或者缺乏能力来应对猛兽邻居，这是人兽共存的主要障碍。因此，通过经济和文化手段，帮助当地人提升应对能力（比如，改变放牧方式、加强圈舍防护、建立损失补偿机制）、并增强保护认知（比如，改变猛兽公众形象、宣传保护的积极意义），正是大型食肉动物保护的当务之急。
羌塘的问题
欧洲的成功可以复制吗？在资源相对单一和均质的生态系统中，仅靠增强防护措施、建立损失补偿机制、或者公众宣教，可能都显得单薄。这正是青藏高原猛兽保护所面临的突出问题：摆在人兽面前的，往往只有饭、或者只有面，甚至只有一张餐桌。
防护措施、补偿机制都可以促进生态位分化。防护措施是：一人一碗，你别吃我的。补偿机制是：你吃了我碗里的，我还有个富裕的姨妈。但在一个资源单一且均质的系统里，饭都是从一口锅里刨出来的，你多一口，我少一口；姨妈让我饿不死，但我依然很烦你。
在藏北羌塘，这口锅就是优质草场。人类和猛兽对生态资源的依赖关系，本质上是一样的：人类依靠草地上放牧的家畜，而猛兽依赖草地上的野生食草动物。也就是说，人类和猛兽的生态位分化程度低。在这种情况下，防护措施和补偿机制会产生“天平效应（Scale Effect）”，增强人类的竞争力。人类遭受的经济损失逐渐减少，得以抱着更大的碗（饲养更多的牲畜）、占领更多的锅（扩张到更远的草场）。农牧民或许满意了，猛兽们却悄然消失。
因此，我们主张在现行法律和政策的基础上，充分探索人类和猛兽生态位分化的可能性，也就是在牧产品之外的替代生计问题。生态旅游是有效，但不可能支撑羌塘腹地的所有牧民百姓。也不是所有的社区都能够在自己的土地上找到真正的替代生计。
基于保护成效的转移支付机制（Performance Payment Scheme），可能是羌塘最具潜力的替代生计方案。由政府和社会出资，购买与猛兽共存的老百姓的生态服务。让大社会“雇佣”小社区，保护他们身边的猛兽。
注：大型食肉动物保护相关的话题，可查阅本微信公号的历史文章：
20160328 | 猛兽的价格
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参考文献：
1. Guillaume Chapron& José Vicente López-Bao (2016) Coexistence with Large CarnivoresInformed by Community Ecology. TREE, Vol 31, Issue 8, 578-580.
2. Neil H. Carter &John D.C. Linnell (2016) Co-Adaptation Is Key to Coexisting with LargeCarnivores. TREE, Vol 31, Issue 8, 575-578.
3. Deinet, S. et al.(2013) Wildlife comeback in Europe: The recovery of selected mammal and birdspecies. Final report to Rewilding Europe by ZSL, BirdLife International andthe European Bird Census Council. London, UK: ZSL.
撰稿人：
燕山亭，英国伦敦帝国理工大学生物学硕士，国际野生生物保护学会工作人员，2012年起在西藏羌塘从事野生动物研究及保护工作。邮箱：rockylxc@hotmail.com
期待与志同道合的小伙伴一起，靠谱地谈论青藏高原的野生动物保护。
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