| 科学 | 共存的凭借：洛基山脉大型食肉兽的恢复力

洛基山脉的食肉兽通过各种机制缓解自然干扰的侵害：取食行为的可塑性，成年母兽存活率较高，通过扩散占据空闲的栖息地。然而，现代人类活动形成新的干扰系统，削弱了动物的恢复机制。要实现共存，必须将人为干扰控制在食肉兽的恢复力限度内。那么，青藏高原呢？ 

译者按：

洛基山脉中部的黄石生态系统唤起太多期待。人们在那能看到绝妙的风景，以及风景中的野生动物。大型食肉兽如灰狼、美洲狮、狼獾和灰熊——这会令你联想起青藏高原的狼、雪豹、猞猁和棕熊吗？大型有蹄类如马鹿、驼鹿、黑尾鹿和大角羊——这会令你想起青藏高原的白唇鹿、藏羚羊、藏野驴和岩羊吗？

青藏高原与洛基山脉有太多的相似之处。我们听说过太多“建设中国的黄石国家公园”之类的说辞，然而对青藏高原大型食肉兽的认知，几乎是张白纸。乔治·夏勒从1980年代中到1990年代中，花了十年时间，对青藏高原的有蹄类做了系统的调查和研究。而对于食肉动物，即便是雪豹这样受欢迎的物种，也直到2009年才开始积有比较多的调查和研究。今天，哪个团队有能力和雄心，对青藏高原的食肉动物做系统的调查和研究呢？

我们翻译的这篇文章发表于1996年。20年前，美国人对洛基山脉大型食肉兽的了解，已达到“令人发指”的程度，甚至能支持“恢复力”这种虚无缥缈的比较。如果加上近20年的研究结果，恢复力的评估可能会大为改观——可惜没找到更新的相关论文。

近半个世纪以来，青藏高原发生了翻天覆地的变化，而且这种变化正在加速：道路四处蔓延，聚居区快速扩展。“恢复力”，或者说动物应对人为干扰的能力，可能是我们在构建人与动物共存的图景时，必须考虑的因素；也为未来的食肉兽研究指出努力的方向。

大型食肉兽——狼、美洲狮、美洲豹、狼獾和灰熊，一度遍布北美大陆。它们进化繁衍的环境中充满各种干扰，其频率、持续时间、广度和强度各不相同，时空格局各异。动物发展出各自的行为和生活史特征，形成耐受固有干扰的恢复力，使得种群持续生存至今。

欧洲殖民者到达北美大陆之后，人类活动大步扩张，大型食肉兽的分布快速萎缩、数量急剧下降。携技术革新之威，人为干扰的频率加快、影响范围扩大。人类成为高高在上的关键种。对于当地野生动物而言，现代的人类活动呈现为新的、甚至是“外来的”干扰系统，其干扰的性质和程度均不同以往。比如，很多食肉兽栖息地大量丧失，许多个体遭到猎杀。其种群数量减少、分布萎缩、栖息地连通度降低，这些导致一些随机因素也能引发物种灭绝。

要制定洛基山脉大型食肉兽的保护策略，必须依据相应的科学知识，了解这些物种是如何应对不同干扰的。对于大型食肉兽的衰退，人类难咎其责。因此，在辨析问题、设计保护策略的过程中，研究者和管理者必须考虑人类层面的因素。本文将检验“恢复力”的生态内涵，总结大型食肉兽恢复力的概貌，并思考恢复力在保护上的应用。

图1. 洛基山脉（红棕色的条带）

1.      如何衡量恢复力？

恢复力（Resilience），曾被定义为“系统耐受干扰并维持种群或状态变量不变的能力”，或是“在不改变最小结构的前提下，一个实体能被改变的程度”。恢复力是系统的一个特性，而动物种群所呈现出来的“持久性”则是结果。物种，可以看做个体、种群和集合种群的嵌套层次结构，高层级结构成为低层级结构的机理背景。面对干扰，物种或者在同一层级中“分摊风险”，或者高层级混合或吸收低层级的干扰。干扰出现在不同的时空尺度，单一层级不足以应对所有风险。通过连接系统的不同层级，嵌套结构增强了系统的恢复力。

那么，如何衡量大型食肉兽的恢复力呢？

我们在三个层级分别检验动物的干扰应对机制：个体层面，取食行为的可塑性；种群层面，数量补偿；集合种群层面，扩散。面对人为干扰，动物通过行为可塑性应对栖息地丧失，通过数量补偿应对过度捕杀，通过扩散应对景观尺度上的栖息地破碎化。

取食行为可塑性，指动物面临环境干扰时，用一种资源替代另一种，以提高食物可获得量的能力。为满足养育后代的能量需求，成年母兽的家域往往包含各种类型的栖息地。对独居动物来说，成年母兽的家域越大，该动物种群密度越低。因此，衡量恢复力时，成年母兽的取食行为是非常重要的。

数量补偿，是指在青年个体和成体死亡率增加的情况下，动物提高繁殖力和/或存活率，以缓解数量波动的能力。通过利用新的理论、统计模型和实际数据重新分析食肉兽的生活史，研究人员发现，许多跟时间有关的生活史变量（如性成熟年龄、生殖间隔），跟各年龄死亡率的差异显著负相关。这意味着，繁殖力和死亡率之间，已经进化出长期的动态关系。因此，确保成年母兽存活率高、寿命长，对于大型食肉兽种群的生存至关重要。

扩散，是指青年个体在达到独立年龄后，离开出生地的整个活动。相应的，恋巢性是指动物不扩散，或者扩散有限、新领地与父母的领地部分重叠。有效扩散距离，是指扩散个体在建立新领地、开始繁殖之前，跨过的其它个体家域的数量。这个距离随物种和环境而异。只有当扩散个体存活下来、建立新家域、找到配偶并且开始繁殖，扩散才算成功。移动本身不是成功的扩散，不管走了多远。在人为造成的破碎化环境中，只有依靠成功的扩散，才能拯救正在消逝的种群，建立集合种群的功能性连通。

那么，洛基山脉大型食肉兽的恢复力如何呢？

只有深入了解动物的生活史，才能衡量它们应对干扰的各种机制是否有效。洛基山脉的四种大型食肉兽，灰狼、美洲狮、狼獾和灰熊，已经得到不同程度的研究。通过汇总相关研究论文的观测数据，可以逐一勾勒出各种食肉兽的恢复力概貌。

2.      灰狼

图2. 灰狼（grey wolf）

2.1 取食行为的可塑性

灰狼在北美分布极广，生存在多种生态环境中，栖息地和猎物选择的可塑性高。洛基山脉有蹄类种类较多（有6-7种），灰狼在不同区域、不同季节食性各不相同。夏季期间，狼主要捕食黑尾鹿（粪便中的出现频率为53%）和马鹿（34%），其次是驼鹿（8%）和大角羊（5%）。不过，按生物量来计算，狼的食物中53%是马鹿，然后依次是黑尾鹿（24%）、驼鹿（21%）和大角羊（2%）。结合有蹄类夏季的相对丰度，狼显著偏好捕食马鹿（特别是小鹿），而不喜欢大角羊。在冬季呢，狼主要捕食黑尾鹿（占捕杀猎物的45%）和马鹿（39%）和驼鹿（11%），大角羊（5%）较少。同样，按生物量计算，狼的食物中马鹿占54%，然后依次是驼鹿（24%）、黑尾鹿（20%）和大角羊（2%）。考虑有蹄类冬季的相对丰度，狼偏好马鹿，而不喜欢驼鹿。

洛基山脉的狼是“扩展版的专性捕食者”，主要捕食大型猎物（马鹿和驼鹿）的脆弱个体，不过碰到普通猎物（通常是黑尾鹿），也欣然笑纳。当狼在冬季的雪地上追踪猎物时，不同的狼群喜欢的猎物各不相同。猎物的脆弱性受群体大小、地形、雪深和森林覆盖率等因素的影响。因此，在不同区域、不同年份，狼群的捕食对象变动颇大。

研究发现，有蹄类生物量越高，狼的密度越大。不过，狼的密度也受猎物组成的影响。在北美的六个研究区域，有蹄类生物量指数平均为196，其中85%以上是黑尾鹿，驼鹿低于15%，狼的密度均值为3.5±0.3只/100平方公里。在另外八个研究区域，有蹄类生物量指数平均是290，但65%以上是驼鹿和大角羊，狼的密度均值才0.8±0.1只/100平方公里。

2.2 数量补偿

野生灰狼2岁即能繁殖。不过，由于狼群社会结构的支配等级，有些年轻母狼性成熟后也不一定能参与繁殖。母狼首次分娩的年龄，随人类捕杀对狼群结构的影响而异，一般是3岁。母狼平均每胎产下5.4只小狼。一旦母狼赢得支配地位，通常每年都能下崽。假如有20%的成熟母狼社会地位低下、不参与繁殖，那么年繁殖率为每只成年母狼4.2只小狼。母狼的绝育年龄尚不清楚，不过有些母狼9岁时还能下崽。假设母狼在3-9岁之间繁殖，年存活率为0.70，那么母狼一生平均能养育6只小母狼。

如果狼均有蹄类生物量（有蹄类生物量除以狼的数量）很低，狼的繁殖潜力会下降。人为捕猎减少了狼的数量，于是狼均有蹄类生物量增加，进而提升了狼群的出生率或存活率。有多少小狼崽能活到秋季和早冬，似乎跟狼均有蹄类生物量更相关，而不是幼崽数量多少。在阿拉斯加中南部，狼受到重度猎杀，约10%的狼群有多群小狼崽出生，这似乎是出生率补偿性增大的形式。

越冬期间，种群稳定的狼群能耐受35%的自然死亡和28%的人类猎杀。当然，这些比例受多种因素影响：营养水平，狼群大小，种群的年龄-性别结构，被猎杀个体的年龄-性别结构。在有蹄类生物量低、幼狼存活率低的地方，狼群可接受接近20%的人类猎杀。如果狼群很小，一旦繁殖配偶的一只被猎杀，繁殖就失败了。

图3. 马鹿（elk）

2.3 扩散

沿洛基山脉从北到南，狼的扩散行为都被详细研究过。狼通常在2岁时离开出生的狼群。扩散的狼群中也有年龄更大的，很可能是从属个体。在有记录的扩散个体中，公狼有57只，母狼43只。大部分年轻母狼通常在父母领地的边缘或邻近建立自己的领地。平均扩散距离是85公里，其中公狼91公里，母狼83公里。实际距离要大一些，因为有些狼离开了无线电颈圈追踪的监控区域，或者还没建立新领地就死了。一般公狼扩散得更远（有一对公狼扩散了732公里；另一只公狼917公里），不过蒙太拿冰川国家公园的一只年轻母狼，扩散到了840公之外的不列颠哥伦比亚省。总体而言，大部分狼扩散的有效距离约合5个家域直径，大约196公里。

相比留居个体，扩散的狼死亡率更高（车辆撞击、射杀、陷阱）。扩散成功率平均是48%。在10个家域直径以内，扩散距离越大，成功率越低。不过在明尼苏达，有八头狼扩散距离超过10个家域直径，其中四头成功建立新领地。由此可见，狼的扩散行为可塑性高，这使得狼能够在不同的社会和环境条件下成功定殖。但是，狼在扩散过程中如何利用景观，特别是如何穿过破碎化的景观，这方面的信息已知甚少。

对人为干扰的行为和数量响应

狼倾向于避开人类定居点，不喜欢距公路1公里内的区域，并乐于利用简易土路。狼避免在人类聚集区和开发区附近捕食猎物。从四月中到七月，狼对巢穴附近的人为干扰很敏感。

成年狼的死亡大多跟人有关。在阿拉斯加和明尼苏达，80-85%的死亡是人为因素造成的（射杀、陷阱和车辆撞击），15-20%是自然因素（种内争斗、疾病和饥饿）。在洛基山脉的班夫至冰川国家公园段，近年来有57只佩戴颈圈的狼死亡，91%是人为造成的。

在明尼苏达，75%的狼群出现在道路密度低于0.6公里/平方公里、人口密度低于0-4人/平方公里的地方。道路密度在0.8-0.9公里/平方公里之间的区域，完全没有狼。在威斯康辛，狼回迁到道路密度较低（低于0.6公里/平方公里）的区域。不过在洛基山脉更开阔的区域，道路密度与狼的存活率或密度的关系，还有待研究。

经受人类猎杀之后，狼种群有能力通过潜入和繁殖来恢复。在阿拉斯加，人为猎杀曾制造了90公里宽的无狼地带，1年内狼的密度就恢复到猎杀前的81%。育空区域也实施了狼控制项目，第2年种群恢复到原先的60%，第4年恢复到了96%。一开始，研究区域之外的狼扩散进来，繁殖配偶占据空白地带，然后通过繁殖扩大狼群。有趣的是，狼从明尼苏达边境进入威斯康辛时，最初的回迁地点距离明尼苏达的灰狼栖息地边缘直线距离大约90公里。在1980年代，狼很可能从不列颠哥伦比亚省东南或阿尔伯塔西南回迁到蒙太拿西北。

3.      美洲狮

图4. 美洲狮（cougar）

3.1 取食行为的可塑性

美洲狮在南北美洲分布甚广，栖息环境多样，栖息地和猎物选择的可塑性高。在北美洲的西部山区，美洲狮主要捕食鹿科动物：黑尾鹿、马鹿和（部分区域的）驼鹿。在爱达荷中部的冬季，鹿科动物由37%的马鹿和63%的黑尾鹿组成，而美洲狮偏好马鹿（占捕杀个体的53%，食物生物量的76%），而不是黑尾鹿（占捕杀个体的46%，食物生物量的84%）。在阿尔伯塔，雄性美洲狮偏好驼鹿（捕杀个体的68%，食物生物量的84%），而雌性美洲狮偏好黑尾鹿（占捕杀个体的53%，食物生物量的40%）和马鹿（占捕杀个体的19%，食物生物量的39%），而不是驼鹿（占捕杀个体的8%，食物生物量的15%）。其它大型食肉兽特别是狼，可能会抢夺美洲狮捕杀的有蹄类。

有关猎物种群的信息不够，不能确定鹿科动物生物量和美洲狮密度之间的关系。在爱达荷中部，每100平方公里估计有197头马鹿、331只黑尾鹿和2.9只美洲狮。在犹他州南部，每100平方公里大约有4只马鹿、107只黑尾鹿和0.5只美洲狮。两地的有蹄类生物量指数相差7.7倍，而成年雌性美洲狮密度相差6倍，差可相比。在爱达荷中部，成年雌性美洲狮的密度随猎物密度增加而增加。在四个研究区域中，成年雌性美洲狮的密度跟它们的平均家域面积负相关，而留居美洲狮的总密度跟留居成年雌性的密度直接相关。因此，有限的数据表明，美洲狮的密度与栖息地中鹿科动物的丰度正相关。有趣的是，同样的有蹄类生物量，能供养的美洲狮少于狼。

3.2 数量补偿

实地研究记录了西部山区几个美洲狮种群的种群统计参数。雌性美洲狮平均于3.0岁时首次分娩。每胎幼崽数，4-8月大时是2.5个，平均繁殖间隔是1.7年。每只成年雌性平均每年养育1.5只幼崽。野生美洲狮的绝育年龄未知，但少数雌性直到10-12岁还能繁殖。根据这些参数，假设成年雌性的年存活率为0.85，那么雌性美洲狮一生平均养育3-4只雌性后代。

在阿尔伯塔，有一个正在增长的美洲狮种群，5年间平均存活率是0.89，其中成年雄性0.77，成年雌性0.95，青年雄性0.95，青年雌性0.85。在蒙太拿，有一个保持稳定的美洲狮种群，，3年内平均存活率是0.80，其中成年雄性0.75，成年雌性0.83，青年个体0.80。在爱达荷中部，一个保持稳定或轻微下降的美洲狮种群，4年间平均存活率是0.78，其中成年雄性0.87，成年雌性0.85，青年雄性和雌性0.68。平均每年自然因素造成的死亡率是0.04，包括种内争斗、饥饿和因捕猎而受的致命伤。人为猎杀似乎未激发出生率的补偿性增加。美洲狮种群能承受15%的总体死亡率，其中5%是自然因素造成的。因此，对美洲狮种群来说，丧失能生育的母兽，后果很严重。

图5. 驼鹿（moose）

3.3 扩散

年轻美洲狮在10月到22月大时扩散，平均是16个月大。几乎全部雄性后代都会离开父母的家域，由其它区域迁入的年轻雄性替代。年轻雌性美洲狮扩散策略多样。在爱达荷中部，几乎所有年轻雌性都扩散，就算母亲的领地是空的也参与扩散。但是，在阿尔伯塔，7只年轻雌性的新家域邻近母亲的家域或轻度重叠。在犹他一个不开放狩猎的美洲狮种群中，10只定居雌性中，有7只的家域被自己或邻居的女儿取代。平均扩散距离是85公里，有效距离大约是5-7个家域直径。年轻雄性扩散距离最长，不过有的年轻雌性扩散距离高达366公里。

美洲狮扩散行为的时空格局，以及扩散过程中如何利用洛基山脉的景观、特别是如何穿过破碎化景观，相关研究甚少。在加利福尼亚南部，美洲狮（八只雄性，一只雌性）在扩散过程中，利用了城镇-荒地交界处的一系列小型临时家域。其中五只发现了长度1.5-6公里不等的廊道，并在夜间成功通过。这些廊道森林覆盖充足，人类聚居点少，没有人工户外照明。然而，有七只在建立领地前就死了，其中三只死于车辆撞击。

3.4 对人为干扰的行为和数量响应

关于美洲狮对人为活动的容忍度，科学研究很少。在亚利桑那和犹他，美洲狮选择在道路密度低于研究区域平均值、人类定居点很少或没有的地方建立家域。部分美洲狮在人类聚居区附近通过或捕猎，但主要是在夜间。

有记录的成年美洲豹死亡案例中，75%是人为因素造成的。冬季雪况较好时，猎人可以轻松追踪美洲狮，而猎狗通常能将之赶到树上。在蒙太拿西部，带猎狗的猎人沿着流域主路能捕猎到更多美洲狮，沿支流的辅路反而少。

面对人类捕猎，美洲狮种群的恢复力可能取决于雄性个体的迁入率，以及有多少雌性后代能参与繁殖。扩散行为很关键，因为一个本地种群的雄性和部分雌性几乎全部迁出，依靠附近青年个体的迁入来补充。如果没有迁入，要确保美洲狮的长期存活，就需要更大面积的栖息地。

4.      狼獾

图6. 狼獾（wolverine）

4.1 取食行为的可塑性

大型食肉兽中，狼獾的研究依然是最少的。

狼獾的食谱很广。夏季它们食用地松鼠、旱獭、有蹄类尸体、鸟类和浆果。其它季节，狼獾似乎主要吃有蹄类的尸体。在蒙太拿西北，马鹿和黑尾鹿尸体是冬季重要的食物来源。体型更大的食肉动物，特别是狼，为狼獾提供有蹄类尸体。狼獾主要是食腐动物，栖息地和食物的多样性本身要比任何单一来源食物更重要。

在蒙太拿西北，13只成年雌性狼獾的家域面积平均是344平方公里。在爱达荷中部，5只成年雌性的家域平均280平方公里，而4只成年雄性的家域平均1525平方公里。狼獾的密度在爱达荷是0.5只/100平方公里，而在蒙太拿是1.5只/100平方公里。栖息地或猎物与狼獾丰度之间的关系没法确定。

4.2 数量补偿

狼獾的实际出生率似乎很低。母獾2岁开始分娩，63%的母獾在该年龄怀上胎儿。平均每胎子宫内孕育2.9只胎儿，不过离巢后幼崽数量少于2.0，这说明有些胎儿产后死亡。成年母獾的怀孕率差别很大，在蒙太拿西北约50%，加拿大西部达74%，阿拉斯加高达92%。只有25-50%的成年母獾能成功繁殖，因为有些个体连续三年不生育。因此，成年母獾的生殖间隔大于1年，甚至2年或更多。结果是净生育率较低，乐观估计每年每只成年母獾养育1只后代，甚至有的只有0.6-0.7只。低繁殖率，可能跟食腐动物营养贫乏有关。冬春是胎盘植入、小崽出生的季节，这期间有蹄类尸体越多，繁殖成功率越高。野生狼獾的绝育年龄不清，但很少有母獾超过8岁还能生育。假设成年母獾的年存活率为0.85，那么母獾一生能养育2只雌性后代。

在蒙太拿西北，一个有20只个体的狼獾稳定种群，存活率大约是0.81。在育空地区，定居成年个体的存活率大约是0.89。

图7. 黑尾鹿（mule deer）

4.3 扩散

关于狼獾迁徙的数据很少。有一只2岁公獾从阿拉斯加扩散至育空，移动距离达378公里。还有一只1岁母獾扩散了300公里，而另一只母獾28月大时还留在母亲的领地。这几只动物最终都被陷阱捕获。在爱达荷中部，一个未受打猎的狼獾种群中，2只亚成体母獾的领地跟母亲有重叠，而2只2岁公獾扩散超过200公里。在蒙太拿和怀俄明，观察到一些扩散个体回迁到之前的分布区，最初可能是几十年前从不列颠哥伦比亚省南部过来的。

4.4 对人为干扰的行为和数量响应

狼獾似乎避开人类聚居区，在穴中育幼期间对人为干扰尤为敏感。80只佩戴颈圈的狼獾中，死亡率大约是30%，但许多扩散中的青年狼獾前景未卜。其中，58%死于陷阱和射杀，大部分死于研究区域之外的狩猎开放区域。在暖冬或其它因素导致有蹄类尸体较少的年份，狼獾就特别容易被诱饵附近的陷阱捕获。蒙太拿的一项研究记录了18只死亡狼獾，83%死于陷阱，而且许多狼獾脚趾不全、牙齿破裂，这往往是之前踩中脚套的后果。还有一项研究发现，4只狼獾（17%）死于饥饿，2只（8%）死于疾病或感染，另外2只（8%）被天敌杀死。因此，非人为因素造成的死亡占33%。利用阿拉斯加和育空的数据，模型估计狼獾种群能承受7-8%的狩猎比例。

5.      灰熊

图7. 灰熊（grizzly bear）

5.1 取食行为的可塑性

多年来，针对洛基山脉灰熊食性的研究非常多，涉及大黄石生态系统、蒙太拿州西北区域、以及加拿大境内的洛基山脉。本文涉及的四种大型食肉兽中，灰熊的食物结构最杂。尽管如此，其食谱仍可划分为四大类：草和莎草、非禾本草本植物和它们的根、浆果和松子、以及诸如有蹄类和啮齿类之类的哺乳动物。

每年春天（4、5月间），灰熊会吃有蹄类动物的腐肉、啃食多汁的野草、或者挖植物的根。初夏6月，有的灰熊会在两三周内捕食马鹿幼仔，而另一些则依赖啮齿类动物、草、或者其他植物。仲夏时分，灰熊会食用马尾草以及各种非禾本草本植物，甚至昆虫。夏末秋始（8至10月），灰熊喜欢吃浆果以及树松鼠储存起来的白皮松子，也会时不时捕食发情期的雄性有蹄类动物。不同灰熊个体的采食模式、栖息地利用以及活动规律差别较大，洛基山脉内的不同地点之间也有差异。这些不同之处，主要归因于关键资源分布的时空差异，或许也和灰熊的行为学习有关。

灰熊要想成功冬眠以及繁殖，它们需要足够的体重并储存脂肪。因此，在夏末和整个秋天，灰熊尽可能放肆吃喝。在浆果和松子不足的年份，灰熊会多吃低质量的植物类食物。不比真正的反刍动物，灰熊无法从富含纤维素的植物里充分吸收营养。营养短缺时，为搜寻食物，灰熊的活动范围十分广大，导致其同人类接触的机率增加，遭人类猎杀的风险也随之增加。为了自身安全，人还时常抓捕灰熊，把它们迁移到别处。对灰熊而言，这显然并非好事。

洛基山脉八个地点的调查发现，成年母熊的平均家域面积为230平方公里。灰熊数量与栖息地特征或关键食物资源的关系仍不清楚。关于洛基山脉灰熊密度的估计也差异很大。比如，蒙太拿州东部区域灰熊密度估计为0.6只/100平方公里；而在加拿大西部的不列颠哥伦比亚省，它们的密度高达6.2只/100平方公里。

5.2 数量补偿

关于洛基山脉不同地区灰熊种群的繁殖参数，已经发表了多项研究。雌性灰熊首次分娩的年龄平均是5.7岁。从冬眠洞出来时，平均每胎产下2.1只小熊，平均生殖间隔是3.1年。平均每只成年母熊每年养育0.7只小熊，而10到20岁之间的母熊生育能力最强。假设6到20岁的成年母熊年存活率为0.94，那么平均每只母熊一生能养育3-4只雌性后代。繁殖率似乎跟成年母熊的体重正相关，也就是说跟关键食物资源的好坏和多少相关。洛基山脉所有的灰熊种群均维持稳定或正在增长，成年母熊的存活率高于0.92。

图9. 大角羊（bighorn sheep）

5.3 扩散

灰熊的扩散行为并没有得到很好的记录。亚成体母熊建立的家域通常包含母亲家域的一部分，而亚成体公熊倾向于远离母亲的领地。这种现象在一夫多妻制的兽类甚为常见，黑熊也是如此。在大黄石生态系统，4只公熊2岁断奶，离开母亲的领地，扩散的直线距离平均为70公里。但另一只公熊5岁大被捕获时还留在母亲的家域中，第二年在母亲家域西边15公里处被猎杀。过去25年间，美国西部共给460只灰熊佩戴了无线电颈圈，没有一只曾跨生态系统迁移，而这些生态系统之间的距离不过是60到384公里。

5.4 对人为干扰的行为和数量响应

大部分灰熊避开有车辆来往的公路100到900米。由于成年公熊往往威胁到成年母熊，因此公熊避开的道路和聚居点附近的区域，母熊会加以利用。成年母熊可能因此变得不怕人，最终造成冲突，或者被移走、送进动物园，或被杀掉。白天有人为干扰的地方，灰熊在夜间也不会去。

1973-1985年，大黄石生态系统记录到101只灰熊死亡，41%是被非法猎杀的；种群控制杀死的占35%；车辆撞死的占6%。1995年，记录到53只成年母熊死亡，其中91%是人为造成的。在洛基山脉生态系统记录到56只死亡灰熊，其中86%是被射杀的，自然死亡的只占12%。

死亡率上升是否导致繁殖率和年轻个体存活率的增加，还没有令人信服的证据。模型结果一致认为，提高成年母熊的存活率对维持种群生存至关重要。如果人为造成的年死亡率超过5%，灰熊种群就会崩溃。近来灰熊管理计划就规定，人为原因造成的死亡率控制在4-5%。

远离人为干扰的安全斑块，有助于提高成年母熊的存活率和繁殖率。在蒙太拿西北的平头河区域，成年母熊混合家域内的道路密度（0.6公里/平方公里）要低于外部（1.1公里/平方公里）。混合家域中约56%的区域没有道路，而外部只有30%。超过80%的灰熊定位点落在至少9平方公里大的未受干扰的栖息地斑块内，这些斑块只占家域面积的7%。在黄石生态系统中，安全斑块的面积至少需28平方公里，约合成年母熊家域的10%。

图10.美国西部的曾经荒野

6.      保护应用

数千年来，大型食肉兽通过各种机制（取食行为的可塑性，成年母兽存活率较高，通过扩散占据空闲的栖息地）以减轻不同时空尺度上的环境干扰的侵害，从而存续至今。但是，这种恢复力有一定的限度。人类活动在许多区域加快了干扰发生的速度，削弱了食肉动物的恢复机制，使得种群更为脆弱。人为影响累积起来，终将威胁到动物的存续。

要保证大型食肉兽的未来，必须将人为干扰限制在动物恢复力所能承受的范围内。然而，这些动物密度低、行踪隐秘，要获得种群现状和变化趋势的可靠信息非常困难，所费不菲。此外，面对非法猎杀或意外死亡，每种动物都是脆弱的，而这些事件又难以探测和控制。

面对这种不确定性，管理者的普遍策略是：提供庇护所，尽可能降低风险。确实，庇护所对物种存续非常有效，已经成为现代生态学的有力概念之一。理论上，一方面，通过改善栖息地质量，尽可能提高出生率；另一方面，减少人类进入、降低猎杀比率，尽可能降低死亡率，庇护所可以成为动物种群的源。因此，在更大的意义上，庇护所是栖息地丧失和过度猎杀的安全网。物种的恢复力概貌和历史记录都证明了，有必要为大型食肉兽保留某种形式的庇护所。

在一个景观中，所需庇护所的类型、面积和分布，随基质中的干扰程度和物种而异。比如，研究发现山猫所需庇护所的面积，跟庇护所之间区域里的捕猎强度有关。在共有12-16个山猫领地的区域内，庇护所面积必须大到能容纳3-5个领地。模拟结果表明：如果有多个庇护所，在保证受保护种群和可狩猎种群充分混合的情况下，狩猎是可持续的，而且灭绝风险最小。关键是建立紧密的反馈回路，确保提高狩猎强度时增加庇护所的数量或扩大面积。

灰狼的繁殖率高、扩散能力强，能够适应人类对栖息地和种群的适度干扰。美洲狮似乎恢复力较弱，因为它们需要特定的隐蔽场所。它们在多种食肉动物群落中竞争能力较差，而且两年才繁殖一次。考虑到灰狼和美洲狮的繁殖率和扩散能力，应在景观中谨慎设立庇护所。如能确保动物能在庇护所之间扩散，那么就能有效保护这两种动物。

灰熊的恢复力要低得多，而且对人为干扰极度脆弱。灰熊春秋两季需要高质量食物，三年才繁殖一次，而且雌性幼崽恋巢性强，在人类主宰的景观中恢复力不足。根据有限的信息，狼獾似乎对腐食机会的自然扰动更敏感，容易被诱饵附近的陷阱捕捉，一生中繁殖次数甚至比灰熊还少。这两种动物繁殖率低、扩散能力差，应在景观中设置更大的或更连续的庇护所。

生态理论和模型估算都强调了功能连通度对于物种持续生存的重要性。因此，庇护所必须包括食肉动物在各个季节所需的栖息地，并且跟其它庇护所相连。研究证实，这些食肉动物能长距离移动，但绝大部分成功的扩散是在5个家域直径内。因此，重要的是要识别并保护那些“关键连接区域”。

应用恢复力框架指导大型食肉兽的保护，并不需要精确预测未来，而是要求设计出能耐受和容纳未来冲击的系统。如果庇护所网络设计得当，大型食肉兽种群将能生存更久。

文献：

Weaver J L, Paquet P C, Ruggiero L F, et al. Resilience and Conservation of Large Carnivores in the Rocky Mountains[J]. Conservation Biology, 1996, 10(4): 964-976.

翻译：

刘大牛，动物学博士，2004年起在青藏高原从事野生动物研究和保护。

燕山亭，英国伦敦帝国理工大学生物学硕士，国际野生生物保护学会工作人员，2012年起在西藏羌塘从事野生动物研究及保护工作。邮箱：[e-mail]

期待与志同道合的小伙伴一起，靠谱地谈论青藏高原的野生动物保护。

| 科学 | 栏目每周一推送，根据已发表的科学论文，讨论与青藏高原野生动物保护有关的问题。

| 故事 | 栏目不定期推送，分享与青藏高原野生动物保护有关的故事。