斯皮蒂峡谷的家畜
在青藏高原的西端，有个地方叫拉达克（Ladakh）。1633年，拉达克的军队从列城进击，围攻古格王朝的都城；两年后，古格王朝覆灭。古格王朝兄弟相争，咎由自取。话说回来，古格也好，拉达克也好，不过是吐蕃帝国后裔们的竞争。
拉达克有个名叫斯皮蒂的峡谷（Spiti Valley），方圆一万两千平方公里。地方不小。北京城区加上郊县，不过一万六千平方公里。在斯皮蒂，畜牧业无处不在，放牧历史超过三千年。光是家畜，斯皮蒂就有七种。奇怪的是，这地方野生食草动物只有三种:高原兔、岩羊、北山羊。
这是为什么呢？
跟斯皮蒂峡谷相邻的区域，野生食草动物可有9种之多：高原兔、喜马拉雅旱獭、藏原羚、藏羚羊、岩羊、北山羊、西藏盘羊、藏野驴、野牦牛。斯皮蒂峡谷与邻近山区环境相似，没理由说自古以来就只有3种食草动物啊。难道是在过去的三千年中，牲畜放牧覆灭了另外6种？
高大的喜马拉雅山脉在其北侧造成巨大的雨影区。青藏高原及其边缘的山脉，这片高海拔的干旱区，一般也称为“跨喜马拉雅（Trans-Himalaya）”。
跨喜马拉雅区域的9种野生食草动物
物种 | 体重（kg） | 在斯皮蒂的历史分布和现状 |
高原兔 | 3 | 有分布 |
喜马拉雅旱獭 | 6 | 1994年最后一次见到 |
藏原羚 | 14 | 未知 |
藏羚羊 | 32 | 未知 |
岩羊 | 55 | 有分布 |
北山羊 | 76 | 有分布 |
西藏盘羊 | 87 | 1991年最后一次见到 |
藏野驴 | 275 | 未知 |
野牦牛 | 413 | 1940年代最后一次见到 |
斯皮蒂峡谷的7种家畜
物种 | 体重（kg） |
山羊 | 34 |
绵羊 | 35 |
驴 | 90 |
牛 | 191 |
犏牛/犏乳牛 | 227 |
马 | 248 |
家牦牛 | 298 |
印度生物学者查如·米苏拉（Charu Mishra）钻研了这个问题。查如来自印度南部的班加罗尔，跑到北部的高海拔山区搞了多年的野生动物研究，如今是全球雪豹研究和保护的几个大佬之一。他博士是在荷兰念的，师从大神普林斯（Herbert H.T. Prins）。
普林斯研究非洲的食草动物很多年。非洲食草动物的多样性要高得多，从三吨半的大象，到一两公斤的小兔子。它们通常能和平共处，吃同样的东西------草。和谐共存的秘密是什么呢？普林斯分析了非洲96种食草动物的体重。他发现，按体重将这些物种排一排，相邻物种之间的体重比是固定的。普林斯进一步论证，这是资源竞争（competition）和互利(facilitation)的结果。食草动物中，大个子吃得多而粗，小个子少而精。大个子能把高草啃低一点，改善草的质量，便利小个子来吃——这是互利。但是，体重相差太大，小个子就捞不到大个子的好处了。体重相差太小呢，那吃草的种类和部位太相似，就发生竞争了。经过漫长的竞争和互利，形成如今的局面：体重相差别太大，也别太小。
查如学习了老师的这套理论，回到印度祖国的斯皮蒂峡谷。他拜访老百姓，查阅研究文献。结果发现:直到1990年代，还能看到旱獭和盘羊；野牦牛早在1940年代就消失了；而藏原羚、藏羚羊、藏野驴这三位，都问不出来什么时候有过，也就是说可能早就没有了。
那么，这6种动物的灭绝，跟家畜有关系吗？
要证明一点，是难上加难。没有数据啊。这个区域已有三千多年的放牧历史，变化有可能非常缓慢，家畜对原生食草动物及栖息地的影响难以察觉。体重比间接透露了一点线索。
前面提到，经过漫长的相互作用，野生食草动物群落达成平衡，形成最优的体重比。引入新的食草动物，将降低体重比。如果被引入物种数量增长，严重影响草地生物量，很有可能形成新的竞争-互利作用。不加干预的话，物种的相对丰度就会发生变化，在某些情况下，可能导致物种灭绝。
如果被引入的物种能规避竞争或气候的影响，繁殖率高，从而维持很高的密度，情况会怎么样呢？家畜正是这样的物种。牧民的照顾和补饲，使得家畜数量持续增长，超出自然条件的限制，也就是“过度放牧”。在家畜过度放牧的情况下，部分野生食草动物会数量下降，最终灭绝。家畜密度持续高位，牧民补饲的家畜可以将所有的野生食草动物赶进灭绝的深渊。理论上讲，野生食草动物的灭绝有个时间顺序，跟家畜体重最接近的，最可能先灭绝。
查如将9种野生食草动物作为原生的组合，按体重排序，算得体重比为1.812，也就是说，平均每个物种要比小一点的物种重81%。7种家畜的体重并没有这样的规律性。将现有的3种野生食草动物和7种家畜放到一起，体重比降低为1.514。成对比较野生食草动物和家畜的体重，发现跟家畜体重最相近的依次是西藏盘羊、藏羚羊、藏野驴、北山羊、野牦牛。也就是说，家畜竞争最先灭绝的可能是这几种。
这个预测跟斯皮蒂峡谷的情况是否吻合呢？
野生食草动物和牲畜体重的成对比较
物种配对 | 体重比 | |
1 | 西藏盘羊-驴 | 1.03 |
2 | 藏羚羊-山羊 | 1.06 |
3 | 藏野驴-家牦牛 | 1.08 |
4 | 藏羚羊-绵羊 | 1.09 |
5 | 藏野驴-马 | 1.11 |
6 | 北山羊-驴 | 1.18 |
7 | 野牦牛-家牦牛 | 1.39 |
8 | 藏野驴-黄牛 | 1.44 |
9 | 岩羊-绵羊 | 1.57 |
10 | 岩羊-山羊 | 1.62 |
11 | 岩羊-驴 | 1.64 |
12 | 野牦牛-马 | 1.67 |
13 | 野牦牛-犏乳牛 | 1.82 |
14 | 野牦牛-黄牛 | 2.16 |
西藏盘羊怎么那么晚才消失呢（1991年还看到了）？盘羊不是纯粹的平原动物，也不是纯粹的山地动物。这可能有帮助，一定程度上避开了家畜。
接下来是藏羚羊、藏野驴?对，跟老百姓的说法吻合：不知道什么时候有过。
北山羊现在还有啊，怎么回事呢？它和岩羊一样，在陡峭的山地活动。不过随着家畜数量的增长，逼近陡峭的山坡，北山羊和岩羊也开始面临家畜的竞争。
接下来是野牦牛？对，1940年代就消失了。
旱獭和藏原羚呢？不知道哇，家畜竞争的假设没能解释这两种动物的灭绝。
还有一个有待回答的问题是:为什么其它区域能保存所有9种野生食草动物呢？
较低的家畜密度，不一样的畜牧生产系统(比如游牧)，有源种群可以扩散过来，这些都可能是原因，需要进一步比较斯皮蒂峡谷和青藏高原的其它区域。
放眼青藏高原，甚至在过去短短五六十年间，野生食草动物从多少地方消失了呢？从青海的西宁驱车前往玉树，沿途有“野牛沟”，有“大野马岭”，有“小野马岭”，野牦牛和藏野驴呢？甘肃的南部合作市，“合作”是藏语中藏羚羊的音译，藏羚羊呢？在羌塘南部，藏羚羊、藏原羚、藏野驴穿梭在围栏和道路之间，局部的灭绝可能正在发生，而我们尚未察觉。
商业盗猎是迅速的处决，而管理糟糕的畜牧业，则是缓慢而痛苦的绞刑。在我国，商业盗猎基本得到有效的抑制。要保护青藏高原上的这些生灵，亟需探索畜牧业与野生食草动物共存的途径。
参考文献：
Mishra,Chardutt, et al. "A theoretical analysis of competitive exclusion in aTrans-Himalayan large-herbivore assemblage." Animal conservation5.03 (2002): 251-258.
Prins, H.H. T., and H. Olff. "17. Species-richness of African grazer assemblages:towards a functional explanation." Dynamics of Tropical Communities:37th Symposium of the British Ecological Society. Cambridge UniversityPress, 1998.