野牦牛：看不到尸体，不等于安全
乔尔的野望
2012年11月，乔尔·伯格博士（Dr. Joel Berger）和他的同事们来到荒远的可可西里，寻找无人区深处的野牦牛。在乔尔三十多年的生态学研究生涯中，他走遍了北美、亚洲和非洲。他著作等身，在用科学指导政策修订上也贡献卓越。低温大风司空见惯，野牦牛让他想起北极圈的麝牛。
在4.5万平方公里的可可西里辗转1100公里，伯格设法获得了108群野牦牛的数据。对雄性和雌性野牦牛偏爱的栖息地进行分析后，他发现雄性野牦牛更喜欢平坦的地带，雌性则偏爱斜坡和山地。当群体内有小牦牛时，就更是如此。
难道是为了保护幼崽不受狼的伤害？调查过程中，伯格目击了三起牦牛和狼的交锋，都发生在地势平坦的地方。不过这可能不是全部原因。伯格解释说：“狼在陡峭的山地上也行动自如。”选择山地作为栖息地，可能是因为雌性牦牛能更容易接近水草更好的地方，这样它们才能喂饱自己和孩子，特别是冰川融水滋养的高山草甸。
“我们对野牦牛的了解还是太少。”他说，“目前我们还在从基础开始了解它们的生态。了解它们的性别差异只是一小步。”
他希望，有朝一日生态保护人士可以充分了解这种动物，搞清楚高原上牧人的活动或气候变化会对它们产生什么影响。他也希望，他在北极苔原上研究麝牛的经验，能对中国的同伴有帮助。
图1. 乔尔·伯格，国际野生生物保护学会（WCS）北美项目科学家。图片来自网络。
野牦牛的退缩
野牦牛生得“伟岸”。成年雄性肩高可超过175cm，体重大于800公斤。或许在晚中新世，野牦牛的祖先们就出现在青藏高原的西南部。数百万年的演化，令野牦牛高度适应高原环境：瘤胃更大，可以帮助从低质量草食中获取营养；胸腔宽阔、血氧能力极强，可以支持长期缺氧环境下的身体需求；表面积和体积的比率较低、多层毛发系统发达，有利于降低日常热量损失、适应寒冷环境。
目前，野牦牛的种群数量约为15000头，主要分布在从羌塘到可可西里的藏北无人区；无人区之外，还有许多孤立的小种群，被包围在家畜的海洋中。历史上，野牦牛的分布范围要广阔得多。甚至五六十年前，青海东部的年宝玉则区域还有它们的身影。曾经猖獗的打猎使得野牦牛退缩到无人区及其边缘地带。
图3. 野牦牛在青藏高原的分布。地图来自《青藏高原上的生灵》,1998年。
羌塘-可可西里的人类影响程度极低，是全球“最后的荒野”之一。随着大面积保护区的建立以及对偷猎的有效抑制，局部调查表明，这里野生动物的数量在恢复。然而，在过去的半个世纪里，很多“无人区”已不再无人：羌塘区域的人类活动不断向北迁移，这一趋势如今仍未停止；可可西里东部和南部的牧民也逐渐进入原先的无人地带。同时，气候变化在这个区域体现得尤其明显，冰川退缩、湖泊水位上涨、物候变化。
图4. 羌塘-可可西里是全球最后的荒野之一。地图来自:http://www.wcs.org/sw-high_tech_tools/landscapeecology/humanfootprintatlas/lastofthewild
保护人士担心，这里的野生动物面临新的生存挑战。气候变化和低强度的人类活动可能导致野牦牛的灭绝吗？我们应如何缓解这种风险？
很遗憾，我们无法科学而系统的回答这些问题。不过，我们可以从两方面的研究获得启发。第一，“晚第四纪大灭绝（LQE, Late Quaternary Extinction）”。在晚第四纪，同样气候快速变化、荒野遍布，但早期人类活动开始发展。第二，近几年对羌塘-可可西里野牦牛的研究。
猛犸的悲歌
在第四纪末期，约从5万年前至1万年前，全球约90属的大型哺乳动物先后灭绝，包括赫赫有名的猛犸象。“大块头”的命运似乎堪忧：体重越大，灭绝可能性越大。不过最新研究表明，问题不在于体型，而是繁殖率，繁殖率低的物种面临更大的灭绝风险。
LQE与最近一次冰期和间冰期重合，因此研究者首先将矛头指向气候的剧烈变化。目前，较有说服力的假说多关于气候变化的生态学影响，如栖息地丧失、植被结构变化、共同进化进程失衡、以及自我组织失衡。这些假说认为，快速而大规模的气候变化，导致动物无法适应、也来不及调整到合适的空间。
同时，研究者也注意到早期人类活动的影响。“过度猎杀”说首当其冲，认为狩猎造成特定区域内物种的死亡率高于出生率，从而导致灭绝。人类活动的其它影响也逐渐受到重视，如栖息地改变（包括火的使用）、引入捕食者（如家犬、老鼠、猪）、和“超级疾病”。
随着研究的深入，学界普通认为，单纯依靠环境变化假说或人类影响假说，都难以解释LQE的诸多已知现象。更多的综合性假说逐渐发展起来，普遍承认气候变化和人类影响的叠加作用。
表1. 学术界关于“晚第四纪大灭绝”的假说。制表：燕山亭
从LQE的相关研究，我们至少可以获得两点启发。
第一，气候变化叠加人类活动，无疑具有灭绝野生生物的能量。如果一个区域正经受剧烈的气候变化和快速发展的人类活动，可以推测野生生物有灭绝风险。灭绝风险的高低，跟看到多少尸体并不一定直接相关。
其二，评估和缓解灭绝风险，应考虑对“栖息地承载力”、“物种的扩散能力”、和“物种的繁殖率”的影响。无论是环境变化决定论、人类影响决定论、或者是综合性假想，研究人员讨论的灭绝机制均直接或间接作用于以上三个方面。对于特定物种，栖息地承载力下降、种群扩散能力弱化、自身繁殖率降低，均会带来较高的灭绝风险。
昨日重现？
回到羌塘-可可西里。野牦牛熬过了晚第四纪大灭绝，也和藏羚羊一起挺过了20世纪的大规模猎杀。那么，它能抗住现代气候变化和人类影响的双重挑战吗？
早期研究者注意到：野牦牛在夏季更青睐接近冰川的嵩草草甸；到秋季则迁移到海拔较低的针茅草地。不过，野牦牛并没有藏羚羊那样的长距离迁徙行为。换而言之，野牦牛的分布可能具有显著的季节差异。那么，野牦牛在不同季节的栖息地选择，主要受到哪些气候条件的制约？这些气候条件通过什么机制影响了野牦牛的季节性分布？
利用WCS多年积累的野牦牛调查数据，我和同事结合多个物种分布模型方法对这个问题进行了分析。结果显示，相比起秋冬季，野牦牛在夏季（植物生长季）更倾向于选择海拔更高、地形更崎岖、且更接近冰川的区域。
在大地理尺度上，气候条件发挥了决定性的影响。在植物生长季，野牦牛倾向于选择那些月度降水量的总体波动幅度较小、但7月份降水量相对充沛的区域；在非生长季，野牦牛倾向于月度降水量波动幅度较大、且没有极端严寒天气的区域。结合植被遥感分析，野牦牛夏季的栖息地选择，不仅跟当地有多少草（食物的数量）有关，还跟草好不好（食物的质量）有关。食物质量的影响程度，可能超过了一般对如此体型食草动物的估计。
在此基础上，我们模拟了不同气候变化情景下野牦牛的分布变化趋势。一种情景是RCP26 （RCP，Representative Concentration Pathway），温室气体排放控制较好，另一种是RCP85，温室气体排放控制较差。在RCP26情景下，野牦牛在植物生长季和非生长季的适宜栖息地分别扩张146%和35%；而RCP85条件下，其生长季适宜栖息地扩张194%，而非生长季则会缩减76％。更关键的，是现有栖息地在未来的变化。在两种情景下，目前春夏季的适宜栖息地分别有69%和74%会消失，非生长季适宜栖息地的消失比率则达到49%和98%。总体上，野牦牛的适宜栖息地向更遥远的北方迁移。
此外，一般来说，捕食者会显著影响大型食草动物的栖息地选择。近几十年来，人类猎杀曾造成野牦牛种群数量的大幅下降，可认为是野牦牛的主要捕食者。那么，猎杀事件对野牦牛的分布会产生什么影响？比如，野牦牛是否避开牧民居住点？
模拟显示，牧民居住点并未显著影响野牦牛的分布。与预期相反，在植物生长季，野牦牛更倾向于接近牧民居住点。在资源充沛的夏季，野牦牛似乎没有必要冒险接近人类活动范围，特别是带仔的关键时段。
乔尔·伯格在可可西里的研究则给出不同的思路。在可可西里之行之后，伯格还搜罗了1850年-1925年西方探险家对羌塘-可可西里野牦牛的记录。他发现：在目前条件下，雌性野牦牛相比雄性，更倾向于选择坡度更陡的地方；而在早期探险家的记录中，它们似乎并没有这样的偏好。伯格进一步推测：雌性野牦牛对于人类猎杀这个显著的“捕食风险”更为敏感，从而会更多地利用能躲避敌害的有利地形，这或许已经体现在当下的栖息地选择模式中。
看不到尸体，不等于安全
那么，如果植物生长季期间适宜栖息地的总面积大幅扩张，这是否意味着栖息地承载力增加？按照羌塘-可可西里区域人类活动的现状和发展趋势，野牦牛的扩散会受到限制吗？基于现有的了解，野牦牛的繁殖率会降低吗？
图6. 可以借鉴晚第四纪大灭绝的研究结果，分析现代气候变化和人类活动对野牦牛的影响。制图：燕山亭
关于承载力。模拟结果显示，即便在短短几十年的时间尺度上，野牦牛的适宜栖息地分布都很可能发生重大变化。未来，气候变化可能为青藏高原不同区域形成复杂的“温度－降水”组合。我们还无法依据充分地判断特定区域的植被构成变化趋势；自然，也不能依据野牦牛季节食性判断特定地点的承载力。这里还不包括极端天气的影响，比如雪灾。仅从“适宜栖息地扩大”，不应草率地得出承载力提升。另外，在季节性草原生态系统中，冬季或旱季往往是大型食草动物的瓶颈期。我们已经看到，气候变化将可能缩小野牦牛的冬季适宜栖息地，造成大幅度的种群波动。我们不知道的是，怎样的波动会最终导致局部灭绝。
另外，超过1300万头家牦牛生活在青藏高原。它们与野牦牛有着极其近似的食性，并且获得更好的人类照顾。羌塘北部某乡为例，当地约500头野牦牛的适宜栖息地范围内，同时还繁衍着约3500头家牦牛和超过30000头家羊。这些家畜，特别是数量巨大的家牦牛，无疑会降低栖息地对野牦牛的承载力。在当地人口增长的背景下，气候变化带来的野牦牛优质栖息地的扩张、或者迁移，很可能同样意味着家牦牛牧场的扩张和迁移，并引发更激烈的资源竞争。同样还是这个乡，其北部原本无人放牧的区域，正在逐渐被增加为新的牧场。
在物种扩散能力方面，我们依然无法评估气候变化所带来的影响，但人类活动的影响应该是负面的。世界范围内，关于线状基础设施（如道路、围栏、管线）阻隔野生有蹄类移动的研究非常丰富。遗憾的是，羌塘已建有大量道路和围栏，并不断发展。当地牧区的发展权利应得到充分尊重，但这些设施的建设也急需考虑生态影响。在对该区域的承载力所知甚少的情况下，阻断野生动物的扩散通路当然是危险的。
关于繁殖率。随着特定区域承载力的降低（气候和家畜因素），野牦牛的繁殖率可能会下降。这在野外观察中已取得部分支持。阿里西北的雌性野牦牛怀孕周期间隔更长，这可能跟栖息地质量较低有关。受人类阻隔，种群交流的降低又会怎样影响野牦牛的繁殖率，我们仍不清楚。由于大量放养的家牦牛，家野牦牛杂交情况频繁出现。杂交与野生种群繁殖率的关系仍需深入的研究。此外，伯格在可可西里的研究发现，相比雄性，雌性野牦牛更倾向于接近冰川和崎岖地形。青藏高原的冰川正在快速融缩，这是否会影响到野牦牛的两性交往？
图7. 在羌塘北部，一头野牦牛正在接近家牦牛群。拍摄：燕山亭
总的说来，要量化评估野牦牛的灭绝风险，我们的知识和信息仍极为有限。但这不妨碍我们看到，在现代气候变化下、在不断延伸的路网和围栏中、在浩浩荡荡的家畜里、在愈来愈现代的牧区社会面前，野牦牛越发脆弱。研究者应增进对物种的了解，并关注羌塘关键生态资源的承载力。针对人类活动对羌塘-可可西里无人区的蚕食，应当设立底线，甚至逆转这种趋势。在无人区周边人与野生动物共存的区域内，控制家畜数量、季节性禁牧，以及减少围栏和道路，是在目前的社会经济背景下可以做到的。
夏勒博士曾如此描绘他对羌塘的梦想：“我眼中的未来是一幅曾经有过的画面——人类、家畜和野生动物共同生活在羌塘广阔的草原上，保持着生态上的和谐。”这会是失落的梦想吗，或是前行的愿景？
参考文献：
#Berger, J., Schaller, GB, Cheng, E, Kang, A, Krebs, M, Li, L. &Hebblewhite, M. (2015) Legacies of Past Exploitation and Climate affectMammalian Sexes Differently on the Roof of the World. Scientific Reports 5,Article number: 8676.
#Koch, PL. and Barnosky AD (2006) Late Quaternary Extinctions: State of theDebate. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37:215–50
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# 远千山，2014。男生止步：世界屋脊上的雌牦牛聚会。来自果壳：http://www.guokr.com/article/438679/。第一小节部分内容来自这篇文章。
撰稿：燕山亭，国际野生生物保护学会（WCS）工作人员，英国伦敦帝国理工大学生物学硕士，2012年起在西藏羌塘从事野生动物研究及保护工作。