藏羚羊：中国最后的有蹄类大迁徙
西起拉达克，东抵鄂陵错，藏羚羊的分布横跨1600公里。母藏羚羊在藏北高原的产仔苦旅，是中国最后的有蹄类大迁徙。二十多年间，外国学者粗略描绘了藏羚羊的自然史，中国政府有效遏制了疯狂的商业盗猎。面对巨大的保护需求和研究空缺，谁将听取高原的召唤？
漫长的追踪
1988年8月，56岁的乔治·夏勒（George Schaller）和妻子凯伊来到位于西藏阿里地区北部的阿鲁盆地。在这个几乎与世隔绝的地方，阿鲁措和美玛措静静地躺在群山的怀抱里，野牦牛、藏羚羊和藏原羚在周围的山坡上安详取食。这次，夏勒只在阿鲁盆地停留了三天，但已经决定回来。
夏勒博士知道，西方人上一次看到阿鲁盆地已经是85年前了。1891年7月20日，英国军官汉密尔顿·鲍尔（HamiltonBower）成为最早看到阿鲁措的西方人。五年后，英国探险家迪西（H.H.P Deasy）也路过这里。1896年7月21日，在土则岗日雪山的北部，他“在视线所及的最远距离内看到数千头藏羚羊”。1903年，33岁的英国军人塞西尔·罗林（Cecil Rawling）经过阿鲁盆地，发现藏羚羊雄性和雌性“在一个地区的不同区域中分开生活着”。
夏勒对阿鲁盆地的调查，拉开了科学界认识羌塘藏羚羊迁徙的序幕。1992年5月，夏勒博士早早来到阿鲁盆地。6月16日，他发现一群群的藏羚羊“沿着狭窄且特殊的路线，在土则岗日山的山谷中向东北移动，穿过平原和山丘，最后到达黑石北湖盆地边缘的山丘中”。夏勒博士追踪至黑石北湖盆地，痕迹显示“藏羚羊继续向东北前进，显然是越过低山岭后进入了新疆”。频繁的暴风雪和汽油短缺使得跟踪无法继续，他决定回到阿鲁盆地，等待藏羚羊的返回。7月20日-8月3日，他“看到7350–7750头雌性和幼仔经过骆驼湖，总数肯定超过10,000”。
这次调查厘清了藏羚羊西羌塘种群的迁徙概况。每年5-6月间，母藏羚羊向北迁移，进入新疆的产仔地产下小羊，然后立即返回南部，在7月底8月初时回到阿鲁盆地；绕过盆地后，藏羚羊继续南行，向东、西方向扩散，在8月底9月初到达秋冬季节的交配地。
9年后(2001年)，68岁的夏勒博士想起未竟的追踪：西羌塘种群的产仔地到底在哪里？有多少母藏羚羊到达那里？又有多少母羊顺利生下小羊？他采用古典探险的方式，雇了一群毛驴，翻过塔克拉玛干沙漠南缘的昆仑山，进入西昆仑山地。肆虐的风雪和倔强的驴子耽误了行程，夏勒博士与产仔地擦肩而过。同一年，美国动物学者福克斯（JoelFox）带领藏族学生在阿鲁盆地开展研究。
2002年，四位登山家在夏勒博士的建议下，拖着双轮车，从土则岗日一路徒步450公里，随着藏羚羊的脚步来到西昆仑山地。这次探险终于精确定位了迁徙路线和产仔地的位置。在探险家们的建议下，国际野生生物保护学会（WCS）资助当地林业部门，在进出西昆仑山地的狭长山谷设立检查站。
2005年6-7月，在几位中国同事的陪同下，夏勒博士再次进入西昆仑山地。一个半月的调查发现，约4000-4500只藏羚羊到此产仔，约40%的母羊顺利生下小羊。这一年，夏勒博士已经72岁了。
2007年，新疆林业局设置西昆仑保护区。如今，在整个藏北高原，一系列大面积的保护区，涵盖了藏羚羊大多数活动区域。
图1. 藏羚羊西羌塘种群的交配地、迁徙路线和产仔地 。地图引自TibetWild, 2012。
消逝的奇观
西羌塘种群，是藏羚羊的迁徙种群中我们了解得比较完整的一个。
藏羚羊广泛分布于青藏高原的中北部，根据夏勒博士的调查，大致可分为若干不迁徙种群和四大迁徙种群。在羌塘南部的一些区域，藏羚羊并不进行长距离迁徙。迁徙种群分别位于阿里西部、那曲西部、那曲东部，以及可可西里。大众媒体报道较多的，是位于可可西里的迁徙种群。与其它迁徙有蹄类不同，藏羚羊基本上只有雌性进行迁徙。
兽群上路，浩浩汤汤，观者动容。除了审美意义，动物迁徙还对生态系统产生全方位的影响，比如提升植被的生产力、促进营养物质循环。正如角马之于东非大草原，无数代藏羚羊的季节性大迁徙，勾勒出了今日羌塘生态系统的轮廓。
图2. 大致推测的藏羚羊的分布和迁徙路线。地图引自Tibet Wild, 2012。
可是，并非所有迁徙动物都跟藏羚羊一样幸运。全球至少有24个有蹄类物种和亚种，曾经或正在进行大迁徙。其中6种有蹄类的大迁徙已经消逝：南非小羚羊、黑角马、白脸牛羚、弯角大羚羊、斑驴，以及蒙古野驴。现存的有蹄类大迁徙，非洲有9个物种，北美洲4个，欧亚大陆6个（驯鹿在北美和欧亚大陆均有）。蒙古原羚仍在蒙古东部草原上大规模迁徙，而在中国境内几近灭绝。实际上，藏羚羊迁徙是我国境内仅存的陆地大迁徙。
图3. 1870年伦敦动物园的雌性斑驴。该物种于1878年野外灭绝，最后一头人工养殖的个体于1883年8月12日死于阿姆斯特丹。据说，它们当年在草原上，野性十足、活力四射。（图片来自网络）
那么，藏羚羊的迁徙会消逝吗？要回答这个问题，我们需要先了解有蹄类为什么迁徙。
迁徙的动力
对于有蹄类的迁徙，研究人员总结出四类驱动因素：食物的季节性波动，雪被深度，地表水的多少，以及“传统区域”的吸引力。
在干湿分明的季节性气候系统中，有蹄类追随新鲜的食草而大范围移动。雨季或冰雪融化催生的鲜草，口感上乘、富含营养，怀孕晚期的动物尤为需要。这一理论几乎可以解释17种有蹄类动物的迁徙。
在北美和欧亚大陆，冬季积雪妨碍有蹄类采食和行动，从而迫使它们迁徙至低海拔或低纬度地区。积雪融化时，它们便启程返回，以把握春芽萌动的重要时段。而积雪和降水的时空分布具有一定规律性，有蹄类也许因此形成了世代固定的迁徙线路和聚集地。
大多数有蹄类动物，可以从食物中获得充足的水分。但在非常干旱的环境中，动物也可能会为了寻找地表水源而长距离迁徙。食物和水源的丰沛程度，可能还对迁徙距离有影响。草场越好、水源越充足，迁徙距离越短。另外，来自东非的研究表明，迁徙距离也可能受到种群密度的影响：种群密度增大，迁徙距离有可能增加。
那么，藏羚羊为何迁徙呢？怀孕和哺乳是高耗能活动，但偏偏是母藏羚羊在怀孕期间进行长距离迁徙。
是为了更好的食物吗？有趣的是，西昆仑产仔地并非“桃源”，那里碎石遍地、植被贫瘠。在西昆仑的许多地方，只有垫状驼绒藜的新叶可供采食，植被生产力远较南部的栖息地差。即便驼绒藜粗蛋白含量更高，也似乎并不足以补充母藏羚羊长途跋涉的消耗。
或者是为了躲避天敌？食肉动物无法长时间追踪迁徙的有蹄类。藏羚羊在偏远地区集群产仔，有可能降低被捕食的风险。较低的气温也能够帮助藏羚羊母子们躲避蝇虫干扰。
另一项研究推测藏羚羊的产仔地选择可能与降水的时空分布有关。藏羚羊的产仔期也是降水的高峰期。当地降水大多以冰雹和雪的形式。到降水少的地方产仔，也许小羊更容易成活，而且草也不至于被雪覆盖而易于发现。
图3. 藏羚羊的产仔地跟降水的时空分布有关。阴影部分代表青海区域的一块产仔地，黑色原点代表藏羚羊栖息地，箭头代表可能的迁徙方向。地图来自武永华，2007。
总体而言，我们对于藏羚羊选择交配场和产仔地的生态需求还远不了解；对于它们迁徙的形成、路线的选择等诸多方面，更是所知极少。
现在就很好吗？
经过二三十年的保护，对藏羚羊的商业偷猎已得到遏制，局部调查也表明藏羚羊种群在恢复。那么，藏羚羊种群现状令人乐观吗？可以放心了吗？
首先，我们看到的增长，会不会有一部分是迁徙模式和分布变化所带来的错觉?对于迁徙物种来说，“完全迁徙（completemigration，所有个体都进行迁徙）”从来都是特例。有多少比例的个体进行迁徙、迁徙多长距离，可能取决于栖息地质量和种群密度。在自然和人为因素的共同作用下，藏羚羊不同种群的迁徙模式可能会发生变化。原先不迁徙的种群，会不会随着局部种群密度增加而开始“部分迁徙（Partialmigration）”或者“巡游 (Nomadic)”？
其次，人为设施对迁徙动物水源和食物的隔离，会不会影响藏羚羊的迁徙？日本研究人员的GPS颈圈研究显示，青藏铁路会耽误藏羚羊的迁徙。在藏羚羊的交配地和迁徙路线上的部分区域，还存在大量的草场围栏。在那里，你不仅能够看到藏羚羊徘徊无措，还能直接看到死亡。
图4. 青海区域一头雌性藏羚羊在2007年8月27日至2009年4月14日的活动轨迹示意。其迁徙距离约为250-300km。每次接近青藏铁路／公路区域后，它在附近停留了20-40天。图片引自H.Buho et al. 2011。
图5. 迁徙中的藏羚羊和围栏。右上小图为一头刚刚被围栏窒息而死的雌性藏羚羊。拍摄：燕山亭
第三，国际迁徙物种公约（CMS, the Convention on MigratorySpecies）肯定了气候变化对有蹄类长距离迁徙的影响，特别是在高纬度、高海拔区域。气候变化会改变关键生态资源的分布、数量、及质量。气候变化会不会影响传统的迁徙路径及产仔地？气候变化会不会打乱物候节律，让辛苦上路的藏羚羊“踩不上点”？
不要说针对迁徙的研究，实际上，即便是对藏羚羊种群现状和变化趋势的评估，我们也还缺乏许多知识。
响亮的召唤
那么，我们如何行动？
对藏羚羊的保护需要涵盖整个迁徙过程，包括交配地、迁徙路线和产仔地。毋庸置疑，高压反盗猎必须坚持。另一方面，需要帮助藏羚羊降低迁徙的“能量成本”，比如在迁徙路径及周边区域，减少围栏、道路等明显的阻隔设施；另一方面需要提高 “营养收益”，比如降低交配地和产仔地的人为干扰和家畜数量。
与保护行动同等重要的是，填补藏羚羊生态学信息和知识的空白：系统调查藏羚羊的数量、分布和迁徙路线，建立藏羚羊关键栖息地的科学监测，加强藏羚羊迁徙的基础研究。近年来多领域的技术进步，令我们有更好的工具去了解藏羚羊迁徙。无人机的发展，为科学系统地开展生态监测提供了新的可能。GPS颈圈早已广泛用于研究有蹄类的迁徙。不断发展的模型算法和支撑理论，能帮助我们更好地认识迁徙的发生、路径选择、中转站、和季节集群地。这些信息和知识，不仅能为在地保护提供关键依据，还将增进我们对气候变化和人为影响的认识。
回顾藏羚羊研究和保护的历史，我们可以自豪地说：中国政府短期内有效制止了猖獗的商业偷猎。但是，令人汗颜的是，关于藏羚羊的重大发现，几乎没有一个是中国科学家做出的。对藏羚羊分布和数量的调查，是夏勒博士完成的；对西羌塘种群的迁徙，夏勒前后努力了十多年；还是夏勒揭示了沙图什的血腥内幕；在阿鲁盆地，夏勒博士之后，是美国动物学者福克斯接过火炬；日本科学家首先发表了藏羚羊的GPS颈圈跟踪研究。
面对全方位的知识空缺，我看到的是生态学研究的巨大机遇。站在前人的肩膀上，我听到的是响亮的召唤：Boys and Girls, Be Ambitious!
参考文献：
# Schaller, GB., Kang, A., Cai, X. & Liu, Y. (2006)Migratory and calving behavior of Tibetan antelope population. ActaTheriologica Sinica, 26(2): 105-113.
# Schaller, GB. Tibet Wild: A Naturalist Journeys on theRoof of the World. 2012
# Hoshino Buho, Z. Jiang, C. Liu, T. Yoshida, HalikMahamut, M. Kaneko, M. Asakawa, M. Motokawa, K. Kaji, X. Wu, N. Otaishi, SumiyaGanzorig, & R. Masuda (2011) Preliminary study on migration pattern of theTibetan antelope (Pantholops hodgsonii) based on satellite tracking. Advancesin Space Research, 48: 43-48.
#武永华 (2007) 雌性藏羚迁徙对青藏高原降水时空分布的适应性分析。《兽类学报》,3:298-307.
撰稿：
燕山亭，国际野生生物保护学会（WCS）工作人员，英国伦敦帝国理工大学生物学硕士，2012年起在西藏羌塘从事野生动物研究及保护工作。
刘大牛，北京大学动物学博士，2004年起在青藏高原从事野生动物的调查和研究工作。