对于生态系统稳定性，互惠合作到底是利是弊？
自然界中多样、复杂的生态系统，通常会因为它们所拥有的物种之间丰富的相互作用而更为稳定。然而在模拟中，模型生态系统通常会随着物种间相互作用的增强和增多而变得不稳定。研究人员正逐渐理解这种差异背后的原因。
编译：集智俱乐部翻译组
来源：quantamagazine
原题：How Nature Defies Math in Keeping Ecosystems Stable
模拟生态系统遭遇的困境
在雨林、稀树草原或平静湖泊的美丽表象背后，是一个充满竞争与合作的世界。物种之间争夺空间，为了资源而互相消耗，利用彼此的才能，并操盘营养交易。但是这幅图景有一些有趣的地方：当生态学家试图用数学来模拟生态系统时，他们往往会发现，物种间的相互作用越多，系统就越不稳定。
一个简单的生态系统模型要保持稳定，其物种间的所有相互作用必须处于完美的和谐。然而，随着成对物种数量和相互作用强度的增加，维持这种平衡变得更加困难：对于成对物种的任何干扰如不平衡，都会如涟漪般向外扩散，并在整个网络中埋下混乱的种子。
如果引入互利共生关系（mutualism），在这种关系中物种之间直接对彼此的生存做出贡献，而这会让事情发展到完全失控的地步。在数学模拟中，相互依存的一对生物有时相互促进得非常好——在极端情况下，它们会呈指数级增长，理论生态学的先驱Robert May曾称之为“相互恩泽的狂欢”——以至于其他生物都可能灭绝。
当然，真正的生态系统似乎不太可能如此脆弱。
微生物生态系统
如何保持稳定？
最近，伊利诺伊大学香槟分校的副教授James O’Dwyer与他的博士生Stacey Butler在《自然·通讯》合作发表了一篇论文。
论文题目：
Stability Criteria for Complex Microbial Communities
论文地址：
https://www.biorxiv.org/content/early/2018/06/05/293605
在论文中，两位理论生态学家更精确地探讨了——互利共生关系中的给予和索取如何影响生态系统的稳定性，以及在合适的条件下如何促进生态系统的稳定性。他们的研究结果与之前的研究结果一致，都表明现实世界的生态系统比模型所示的弹性更强。
虽然研究人员已经学会了如何绕开这种矛盾，以确保在模拟研究中取得更加接近现实的结果，关于互利共生关系方面仍面临着新的紧迫问题。对于微生物群落有多普遍、微生物对健康有多重要，人们的认识正不断加深，这使得找出为微生物群落建模的方法变得更加紧迫。
伊利诺伊大学香槟分校的理论生态学家James O’Dwyer,研究了成对物种之间互惠的相互作用，或者说互利共生关系的程度如何影响更大生态系统的稳定性。
O’dwyer说：“大型微生物群落有很多交叉捕食的相互作用，其中存在资源交换，因而应该有很多强烈的相互作用。” 在传统的模型中，这会导致非常不稳定的系统，而稳定性被认为是这些群落的一个标志，例如，肠道微生物群落在健康时期非常稳定，波动则伴随着疾病发生。
在这项研究中，O'Dwyer和Butler首先建立了一个模型，在这个模型中，生物体出生、繁殖、死亡，同时消耗和竞争来自其他地方的资源，代表营养流进入到微生物生态系统。
研究人员确定了这些生物对不同种类资源的偏好，“可以想象，如果一种细菌在这种碳源上生长得好，而在另一种碳源上生长得比较差，那么它更喜欢前者。” 这片论文的审稿人、芝加哥大学的理论生态学家Stefano Allesina解释道。在一定的营养流入和死亡率下，一个稳定的生态系统出现了。
接着，O'Dwyer和Butler引入了互利共生关系，这种互利共生关系使得生物体不仅摄入外部资源，而且摄入彼此的副产物——同时他们非常具体地知道谁从谁那里得到了什么。
正如预期的那样，互利共生关系对系统产生了不稳定的影响。但一个重要的例外是，如果研究人员指定互利共生必须是对称的，也就是说，合作关系中的每一方给予和索取的份额都是相同的，在这种情况下，系统恢复了稳定性。
根据Allesina的观点，这一发现之所以有趣，是因为在之前的研究中，双方利益不平等的互利共生关系通常被认为更稳定，因为这不会太剧烈地推动两个物种的扩张。
建造更好的生态系统模型
对于互利共生关系中不稳定性的影响，完美的平衡似乎是一种苛刻且不太可能的解决方案。“他们确实发现了一个特别的案例，可以维持一个多元、稳定、互利共生的群落，但是对相互作用的性质有非常严格的要求。” 波士顿儿童医院的理论生态学家Katharine Z. Coyte说道。
真正的生态系统可能有更合理的方法来应对。2015年，Coyte和同事在发表于《科学》的一篇论文中指出，微生物群落中细菌之间的激烈竞争本身可能就是一种稳定力量，不断检查着任何可能侵占系统的物种。然而，Coyte并没有排除O'Dwyer和Butler通过数学模拟得出的平衡的互利共生关系的可能性。她说：“看一看这样的平衡或失衡是否出现，这很有趣。”
事实上，O’Dwyer和同事们想利用现实生活中的数据来调整他们的模型。O’Dwyer说，花费数月或数年的时间，从人体粪便样本中提取肠道微生物群落，观察这些微生物群落的快照或许会有所帮助，同时获得关于这些微生物进食选择的详细信息。这将有助于缩减参数，以使得模型能够更符合实际情况。
与此同时，大型微生物群落的建模工作持续吸引着许多研究者的兴趣。当许多细菌生活在一起，相互竞争，并且可能交换资源时，正在进行实验的生物学家会有什么样的期待？
根据Allesina的说法，目前，零假设的情况并不多见。在最近发表于《自然 生态与进化》（Nature Ecology & Evolution）杂志上的一篇论文中，他和合作者们提出了一个问题：如果将一百种不同的细菌样本扔到丰富的、食物充足的培养皿中，然后观察谁将幸存下来，结果会发生什么？
零假设：微生物群落无法形成一个稳定的生态系统
论文题目：
Coexistence of many species in random ecosystems
论文地址：
https://www.nature.com/articles/s41559-018-0603-6
他们发现，当模拟这样一个场景时，许多物种会灭绝，但最终确实往往会出现一个稳定的生态系统，而且无论物种之间是如何联系在一起的，这个生态系统都会保持稳定。
他希望这样的理论工作能够最终帮助推进实验室的工作。“人们通过研究生物体模型，在遗传学方面已经取得了很多进展。如果也有生态系统模型，并且可以在实验室里多次重复，这将是非常有趣的事情。“ Allesina说道。
如果研究人员能够更好地理解培养皿中的肠道菌群是如何活动的，这可能会带来更微妙、有用的理论。虽然研究人员知道，自然界的实际情况，当然会跟生态系统模型的经典简化模型有所区别，但他们仍然可以追问，在所有这些新的模型中，哪个最接近真实的情形？
公孙龙马译
审校：李周园
编辑：王怡蔺
原文地址：
https://www.quantamagazine.org/how-nature-defies-math-in-keeping-ecosystems-stable-20180926/
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