带你入门跨学科领域——认知神经科学

导语

认知神经科学作为一门跨学科新兴领域，横跨众多领域，例如生理心理学、神经科学、认知心理学等。本文将从入门资料、研究方法、研究主题发出，带你入门这一领域。

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认知神经科学（Cognitive neuroscience）是关于心智认知过程的生物学。其学科术语来自“认知”和“神经科学”两个概念，是一门结合了认知心理学和神经科学的交叉学科。神经科学主要研究在生物体中负责对组织器官与外部环境进行调节的控制系统即神经系统，尤其作为中枢控制系统的脑神经系统。它关注的是有机体内部活动和行为控制的生物基础。认知心理学是基于认知主义科学范式的心理学，关注大脑对外部世界基于各种线索和表征的心智建模与信息处理过程，将心智看做是一个基于离散符号处理的序列加工系统。因此，由神经科学提供生物基础和实验方法，认知心理学提供了对各种心理活动信息操作过程的概念和解释，二者联姻的产物就是认知神经科学：通过结合心理活动与大脑结构的研究，具体研究感知、运动、情绪、学习、记忆、语言、注意与意识、认知控制以及社会认知等诸多心理过程，从而提供对“有形大脑的功能如何产生无形的心智”最完美的描述。

学科入门与研究方法

认知神经科学主要采用神经科学、认知心理学、计算建模、以及神经病学（Neurology）等学科基本方法研究。这些学科关注角度不尽相同，各有侧重，认知神经科学的长处则在于对不同方法综合运用以全面回答心脑与行为之间的关系问题。对认知神经科学研究，这些学科基本知识储备是必不可少的。

基本教材与课程

1. 入门教材

• Cognitive Neuroscience: The Biology of the Mind,

• 认知神经科学之父加扎尼加领衔编著的经典教材，全面而丰富

• Fifth Edition ,中译第三版：

  https://www.amazon.com/Cognitive-Neuroscience-Biology-Mind-Fifth-ebook/dp/B07LCRN9N9

2. 神经科学总论

• Neuroscience: Exploring the Brain

• 神经科学:探索脑，为世界各大院校采用最通用的神经科学教材之一

• Fourth edition：

  https://www.amazon.com/Neuroscience-Exploring-Connors-Paradiso-Hardcover/dp/B011DC7EMU

3. 认知心理学：

• Cognitive Psychology:Theory, Process, and Methodology

• 认知心理学新教材，尤其注意比较了认知主义范式和其他研究方法的不同

• 2nd Edition：

  https://www.amazon.com/Cognitive-Psychology-Theory-Process-Methodology/dp/1506383866

4. 生物学与心理学应用：

• 实验心理学（Experimental Psychology）

• 心理统计（Psychological Statistics）

• 生物统计学（Biostatistics）

• 神经病学（即神经内科，Neurology）

• 神经药理学（Neuropharmacology）

5. 学术期刊

• Journal of Cognitive Neuroscience
• Trends in Cognitive Sciences
• NeuroImage

6. 学术会议：

• CNS：
  https://www.cogneurosociety.org/

实验技术与工具

认知神经科学所涉及每一学科都有独特的方法与技术工具，它们的应用范围可以按照空间和时间分辨率两个坐标来划分：

• 时间敏感性：绘在 x 轴，表示得到特定的测量结果所需的时间尺度。它可以从单细胞的毫秒级活动到病人卒中后数年观察到的行为改变。

• 空间敏感性：绘在 y 轴，表示该方法的定位能力。例如，可以利用膜片钳实时检测分离的树突区域的膜电位变化，它提供了极好的时间和空间分辨率。相反，自然发生的损伤破坏了大片皮质区域，则可以用 MRI 检测出来。

下图展示了两个坐标下所采用的技术工具：

图1：两个坐标下所采用的技术工具

• 单细胞记录与多细胞记录：单细胞记录使得神经生理学家能够记录动物大脑约单个神经元，从而理解与某个感受和行为刺激相关的神经元活动是如何增加或减少的。而通过多细胞记录，数百个细胞的活动可以同时记录。

• 经颅磁刺激（TMS）：利用磁脉冲暂时改变局部脑生理特性。

• 脑电图（EEG）：测量大脑的电活动。EEG 信号包括电活动的内源性变化，以及由特定事件（例如刺激或运动）诱发的变化。

• 事件相关电位（ERP）：是与特定事件（如刺激呈现或反应出现）时间锁定的电活动变化。当事件重复多次，这些事件所诱发的相对小的神经活动变化就可以通过 EEG 信号的叠加平均而观察得到。通过这样的方法，EEG 信号中的背景波动能被去除，从而以非常好的时间分辨率展现事件相关信号。

• 脑磁图（MEG）：测量大脑产生的磁信号。神经细胞的电活动同样产生小的磁场，磁场可以像 EG 测量表面电活动一样，通过置于头皮的敏感的磁探测器所测量。MEG 可以采用与 ERP 类似的事件相关方式，并且具有相似的时间分辨率。MEG 的空间分辨率更优，这是因为磁信号很少受到脑或颅骨等有机组织的影响而失真。

• 正电子发射断层扫描（PET）：通过监测放射性示踪剂的分布来测量脑的新陈代谢活动。PET 扫描仪测量示踪剂衰变时产生的光子。常用的示踪剂是 O，因为它衰减迅速，并且氧会更多地分配到活动的神经区城。

• 功能性磁共振成像（MRI）：利用 MRI 追踪脑血流变化，脑血流变化与神经活动的局部变化相关。

主题研究

感知觉与物体识别

为处理外部环境的光刺激 、化学刺激、机械刺激与能量刺激，人类具有五种基本的感觉系统，听觉、嗅觉、味觉、躯体感觉以及视觉，使人可以解释周围的环境。每一种感觉都包含了独特的通路和加工，以将外部刺激转化为可以被大脑解释的神经信号。例如，在躯体感觉中包括了触碰、温度、疼痛等五种不同感受器。

图2：外界刺激下的五种基本感觉系统

在每种感觉内，专门化的感觉机制被发展出来解决计算问题以促进和增强我们的知觉能力。就如神经成像所揭示那样，在大脑的感觉皮质中都发现了专门化；这样，即使颜色或运动知觉的皮质机制缺失，人们仍然保持看的能力。在感觉丧失的极端情况下，知觉的皮质系统可能会被完全重组。

• 知觉重组与神经可塑性（Sadato,1996)：

论文题目：

Activation of the primary visual cortex by Braille reading in blind subjects [1996]Sadato N1,Pascual-Leone A,Grafman J,Ibañez V,Deiber MP,Dold G,Hallett M

论文地址：

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8606771

在人的感觉系统中，五种感觉也不是孤立工作的，而是一致行动以构建一个对世界的丰富的解释，正是这一整合成为许多人类认知的基础，并且使人类在一个多感觉的世界中生存并兴旺发展。（多通道知觉、联觉）

• 多通道细胞发现（Hikosaka,1988）

论文题目：

Polysensory properties of neurons in the anterior bank of the caudal superior temporal sulcus of the macaque monkey

论文地址：

https://www.physiology.org/doi/abs/10.1152/jn.1988.60.5.1615

• 多感觉整合现象（Nicholas P.Holmes&Charles Spence,2005）
  

论文题目：

Multisensory Integration: Space, Time and Superadditivity

论文地址：

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982205010171

• 联觉的家族性

论文题目：

Synaesthesia: prevalence and familiality

论文地址：

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8983047

• 联觉在知觉加工早期（Vilayanur Ramachandran,2001a,2003)

论文题目：

The Phenomenology of Synaesthesia

论文地址：

http://cbc.ucsd.edu/pdf/Ramachandran_JCS2003

• 联觉在知觉晚期、多阶段加工（Jason Mattingley,2001;JA Nunn et al.,2002）
  

论文题目：

Unconscious priming eliminates automatic binding of colour and alphanumeric form in synaesthesia

论文地址：

https://www.nature.com/articles/35069062

论文题目：

Functional magnetic resonance imaging of synesthesia: activation of V4/V8 by spoken words

论文地址：

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11914723

• 联觉多脑区加工（Michael Esterman et al.,2006）

论文题目：

Coming Unbound: Disrupting Automatic Integration of Synesthetic Color and Graphemes by Transcranial Magnetic Stimulation of the Right Parietal Lobe

论文地址：

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16989556

物体识别则涉及视知觉的高水平加工。

视知觉双通路：人类视觉包括两条不同通路以加工不同信息：腹侧通路（ventral pathway）也称 what 通路，专司物体知觉和识别，决定人们看到什么；背侧通路（dorsal pathway）也称 where 通路，特异于空间知空间知觉，决定物体在哪里、分析场景中不同物体的空间结构。这两条通路是双分离的，例如一个盲视患者是腹侧通路出了问题，他会失明看不到物体，但是他却不会被路上的障碍绊倒。背侧通路的正常足以让他知觉到空间结构，尽管他自己意识不到这点只是自动避开。

图3：视知觉双通路：腹侧通路与背侧通路

• 视知觉的两条通路

  （Leslie Ungerleider&Mortimer Mishkin,1982;Milner&Goodale,2008)

• 视觉双通路与听觉

• （Rauschecker&Tian,2000;Ungerleider&Haxby,1994)

物体识别的途径是多样的，涉及到很多水平的表征。要识别一个物体，视觉系统必须要物体恒常性（object constancy），即通过提取能够区分彼此形状的关键信息，来克服感觉输人内在变异性。为此有两个主要理论：

• 视角依赖理论 （D. I. Perrett et al.,1994)。

• 视角不变理论（David Marr,Vision A Computational Investigation Into the Human Representation and Processing of Visual Information，1982）

对于不同刺激信息的不同层级表征，如颜色和形状、对物体种类、以及某个物体整体知觉，是由专门细胞、层级编码进行表征的，还是由各种复杂特征探测器集群编码一同激活进行编码的？这些问题都属于大脑自下而上的分析加工，强调物体各组成部分的知觉分析形式，主要与左半球加工有关。

• 特异反应、知识理论（gnostic theory）与祖母细胞（Hubel&Wiesel,1977）

• 集群编码假说：由同时激活一组定义性特征来定义物体。例如“祖母”就因她的眼镜、面部轮廓、头发颜色等特征共同出现而识别

• 从失认症研究物体识别：初级加工，知觉分类，语义分类（Elizabeth Warrington,1985)

但是，所有的分析加工模型，都不能解决知觉整合问题。在大脑中也存在整体加工：一种强物体整体形状的知觉分析形式，与右半球加工有关。例如功能性 MRI 的研究表明人类颞叶梭状回的一个区域参与了面孔识别。

• 面孔识别激活特定区域研究（Roll,1992;Tsao et al.,2006;Mccarthy et al.,1997）

• 面孔知觉与物体知觉的分离模型（Farah,1994)

图4：面孔知觉与物体知觉的分离模型

• 对部分和整体同时编码的网格细胞

注意与意识

注意指的是将觉知集中于一个刺激、思想或行为上，同时忽略其他不相关的刺激、思想或行为的能力。注意分为两大类：主动注意（voluntary attention）：自上而下、目标驱动。有意进行注意目标的能力，常被想象为一个注意的“聚光灯”；反射性注意（reflexive attention）：自下而上的、刺激驱动，被某个感觉事件捕获注意。会出现返回抑制现象中，刚被反射性注意关注的位置经过一定的时间后被抑制，会导致对此处出现的刺激的反应变慢。

图5：注意与意识

• 意识不到自己注意的内隐注意（Hermann von Helmholtz,1894)

• 注意的鸡尾酒会效应（E. C. Cherry,1953）

• 早选择模型（Donald Broadbent,1958）

• 晚选择模型（Cherry&Neville Moray,1959）与早晚选择模型（Anne Treisman,1969）

意识包含多种含义，和觉知的概念在很多层面相互重合。如现象意识（phenomenal awareness，包括觉知、感觉与感受现象下一切神经过程），与通达意识（access awareness，或称取用意识，可以对意识内容进行报告）。前者可能包括无意识与阈下觉知过程，而相对的自我意识就是一种通达意识。

• 无意识加工（Ladavas et al.,1993)

• 觉知与注意关系（Charles Eriksen et al.,1971;R.Marois,DJ Yi,MM Chun,2004)

• 结合自下而上和自上而下的注意与觉知三分模型（Stanislas Dehaene et al.,2006)

图6：自上而下的注意与觉知三分模型

运动控制

在大脑中有很多皮质区域涉及运动控制，甚至在某种意义上说整个大脑都在进行运动控制。

身体上可以运动的部分成为效应器。α运动神经元起于脊髓终止在肌肉，负责肌肉和神经系统之间的主要联系，释放乙酰胆碱引起肌肉收缩。 锥体外系接收来自运动皮质和皮质下结构的信息，并传输到脊髓。下行纤维起于脑干这些下行纤维起于皮质并经过一级突触投射到脊髓。

图7：运动控制

• 脊髓的自发运动肌肉运动 （Sherrington,1947;Thomas Graham Brown,1911）

• 运动计划表征（Keele,1986;Emilio Bizzi et al.,1984）

• 运动层级表征模型：概念层级、回应系统、运动执行（Donald Mackay,1987）

• 运动编码：场向量（Kakei et al.,1999,2001）

• 对运动目标的表征（Giacomo Rizzolatti,1988;Graziano&Gros,1994）

• 镜像神经元与体验认知（Umilta,2001）

学习与记忆

学习（learning）是获取新信息的过程，其结果便是记忆（memory）。某些学习可能会在信息的单次呈现后，也可能是在信息的重复呈现后。记忆则必须是能够在一段时期内维持的。学习与记忆可以假设为三个主要的阶段：编码（encoding，包括获取acquisition与巩固consolidation）、存储（storage）与提取（retrieval）。

图8：记忆类型

• 记忆加工局限的神奇数字 7（George A. Miller,1956)

• 短时记忆模型（Richard Atkinson &Richard Shiffrin,1968）

• 工作记忆模型（Alan Baddeley&Graham Hitch,1974）

• 长时记忆模型（Endel Tulving）

• 海马、额叶与记忆研究（Charan Ranganath et al.,2004;Laura Eldridge et al.,2000;Mark Wheeler et al.,2000;Roberto Cabeza&Lars Nyberg&Endel Tulving,1996）

• Hebbian 学习与长时增强效应、（Hebb,1949;Bliss&Lomo,1973）

• NMDA受体与记忆的长时增强效应（Bannerman et al,1995；Saucier&Cain,1995；Daniel Zamanillo et al,1999）

情绪

因为很难对情绪做出准确定义以及通过操作实验进行科学测量，对情绪的研究充满挑战。早期情绪研究倾向于将情绪与认知分离，但随着有关情绪的神经科学研究发展，科学家们越来越清晰地认识到，情绪不能被视为独立于其他更“认知”的能力。情绪和其他认知功能的神经系统是相互依存、相互作用的。

在情绪的认知神经科学中，杏仁核一直是研究焦点。它不仅对情绪有重要作用，对内隐情绪学习、外显情绪学习和记忆、以及社会互动均产重要生影响。

不过当前杏仁核也不再是情绪的神经机制硏究中的唯一焦点。其他脑区，包括眶额皮质（愤怒）和脑岛（厌恶）已和杏仁核研究相结合起来。

• 基本情绪分类（Ekman&Friesen,1971）

• 情绪维度：效价与唤起程度（Osgood et al.,1957; Russell,1979）

• 情绪加工系统：边缘系统与Papez 回路

  （James Papez,1937；Paul Maclean,1949,1952）

• 恐惧反应的两条通路（Joe Ledoux,1996；Mike Davis,1992；Bruce Kapp et al.,1984）

• 杏仁核与情绪、内隐与外显学习

  （Heinrich Kliiver&Paul Bucy,1939；Elizabeth Phelps et al.,2001; Phelps et al.,2001；James Mcgaugh et al.,1992,2000）

• 杏仁核、海马与记忆

  （Mcgaugh et al.,1996；Christianson,1992；Buchanan et al.,2006；Cahill et al.,1996；Hamann et al.,1999；Smith et al.,2006；Phelps et al.,1998

• 杏仁核与其他脑区共同作用

  （Baxter et al.,2000；Hampton et al.,2007；Drevets,1998；Damasio,躯体标识假说）

• 情绪其他相关脑区研究。

  愤怒（James Blair et al.,1999；Sander et al.,2005）、悲伤（Blair et al.,1999）、厌恶（Philips et al.,1997, 1998；Calder et al.,2000；Giacomo Rizzolatti&Wicker et al.,2003）、扣带前回（Lane et al.,1997；Devinsky al.,1995；Wicker al.,2003；Blair al.,1999）

图9：情绪其他相关脑区研究

语言

对于大脑是如何通过处理口头和书面输人来获取意义这个问题，核心在于研究单词在大脑中是如何表征的。

其中单词表征中的一个中心概念就是心理词典（mental lexicon）。关于语义（单词描述客观世界的意义）、句法（单词是如何组合成句子的）和词形（单词的拼写以及发音模式的信息）信息的心理存储器。单词表征可以是正字法的（基于视觉）也可以是语音的（基于声音）。

• 语义网络模型

  （Collins &Loftus,1975） 、（Martha Farah&James Mcclelland,1991）、（Caramazza&Shelton,1998）、范畴特异性损伤（Hanna Damasio,1996）

• 书面语言

  （O.G.Selfridge,1959；James Mcclelland&David Rumelhart,1981、Gregory Mccarthy&Puce et al.,1996）、组群模型（Marsten-Wilson&Tyler,1980）

• 听觉单词知觉。言语加工层级模型（Jeffrey Binder et al.,2000；Demonet et al.,1992,1994；Perani et al.,1996；Binder et al.,1999,2000）

• 语境与单词识别（Mcclelland et al.,1989；Zwitserlood et al.,1989）

• 句法分析相关。花园路径模型（Tooley et al.,2007）、“非语言”信息与句子理解（Thomas Miinte et al.,1998）

• Broca 区和Wernicke 区与语言加工（David Caplan et al.,2000；Marcel Just et al.,1996；Nina Dronkers et al.,1994）

• 言语产生：语言产生理论（Willem Levelt,1989）、交互模型（Gary Dell,1986；Miranda van Turennout et al.,1999）

• 语言新模型：Peter Hagoort （P Hagoort,2000,2003）

前额叶皮质对于目标导向行为、工作记忆对于表征没有即刻呈现在环境中的信息都具有极高的重要性。所谓目标导向行为（goal-oriented behavior），即依据过去的经验得出适合于当前环境的行为。由于这些操作控制需要调节脑内的信息加工，通常会涉及认知控制（cognitive control）。认知控制的大脑主要区域是前额叶皮质，它对中枢神经系统（CNS）内多个区域间的协调加工起到重要作用。

前额叶皮质包括初级和次级运动皮质前面的所有脑区，共四个部分：外侧的前额叶皮质、腹内侧的前额叶皮质（眶额皮质）、额极和内侧的额叶皮质。其中外侧前额叶皮质与额极、内侧额叶皮质与前额叶分别支持目标导向行为与行为中认知调节与监控。

• 前额叶与工作记忆功能（Alan Baddeley,1995；Wager&Smith,2003）

• 工作记忆与行为目标（Petrides,2000；Prabhakaranet al.,2000；Bunge,2004）

• 外侧前额叶皮质和与目标导向行为：额叶重要性（Tim Shallice,1991；Goel et al.,1997）、计划与选择行动（Duncan,1995）、前额叶的动态过滤（Art Shimamura,2000） 、任务转换（Seiki Konishi et al.,1998）

• 内侧额叶皮质与前额叶皮质协同与认知行为监控（Corbetta et al.,1991；Raichle et al.,1994；Dehaene et al.,1994；Gehring et al.,1993；Bush et al.,2000；Botvinick et al.,1999；JW. Brown&Braver et al.,2005)

 交叉研究与学科新取向

社会认知神经科学（Social Cognitive Neuroscience）

社会认知神经科学是一个新领域，旨在理解大脑功能怎样支持社会行为背后的认知过程。神经科学们已经理解到，三种主要社会认知（自我知觉、他人知觉和社会知识）会激活许多相同脑区。

• 社会认知神经科学研究综述（MD Lieberman,2007）：

论文题目：

Social Cognitive Neuroscience: A Review of Core Processes

论文地址：

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17002553

神经经济学（Neuroeconomics）

神经经济学通过融合了心理学、神经科学和经济学来理解人们是怎样利用社会知识来进行决策的。与理性决策的经济学模型假定不同，神经经济学家把情绪的作用整合进来，认识到人们并不总根据经济后果做出理性决策，他们重点情绪和认知相关的大脑区域或多或少互相影响决策工作的。

• 神经经济学（sanfey et al.,2006）

论文题目：

Neuroeconomics: cross-currents in research on decision-making

论文地址：

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16469524

计算神经科学（Computational neuroscience）

计算神经科学基于信息与计算科学，主要采用计算模拟和仿真方法，与认知神经科学进行交叉研究神经机制的学科

• 计算神经科学（TJ Sejnowski, C Koch, PS Churchland,1988）

• 论文题目：

  Springer Series in Computational Neuroscience

  论文地址：

  https://link.springer.com/search?facet-series=%228164%22&facet-content-type=%22Book%22

认知神经动力学（Cognitive Neurodynamics ）

认知神经动力学采用非线性动力学方法研究认知神经科学与神经信息处理过程，包括从微观到宏观，分子与细胞、生物学神经网络、认知功能以及认知行为等方面对人脑的认知结构和认知模型展开多层次的，跨学科的综合研究，探索大脑信息加工的认知和神经动力学机制，并建立可以实施的计算模型。

• 论文题目：

  Dynamical Systems in Neuroscience

  论文地址：

  https://www.izhikevich.org/publications/dsn.pdf

• 华南理工大学认知神经动力学研究所

作者：十三维

编辑：张爽

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