Science前沿：用信息论解释动植物间的军备竞赛

导语

在植物与植食性昆虫组成的生态系统中，不同物种在相互作用的过程中， 彼此适应，形成了一个相互影响的协同适应系统。近期Sicence的一项研究从气味信息的角度，讨论动植物协同进化中的军备竞赛，对研究生态网络内部的交流机制很有启发。同期的一篇相关评论文章对该话题进行了全新解答，本文是该评论文章的编译。

论文题目：

Using information theory to decode network coevolution

论文地址：https://science.sciencemag.org/content/368/6497/1315

1. 生态系统中的信息军备竞赛

漫步于森林，你会看到五彩的蝴蝶幼虫，一边在叶子上爬行，一边大快朵颐。然而在这看似“和谐”的现象背后，却存在着包含真真假假信息的大规模“军备竞赛”。植物和昆虫作为这场竞赛的主力队员，通过释放化学物质作为信息素，从而影响彼此的行为、生理活动乃至生长发育过程。

对于用来调控这场军备竞赛的化学物质、以及这些物质的作用机制，一直是生态与进化学领域中的研究热点。最近发表在Science中的一篇文章利用信息学理论，对该问题做出了全新的解答。

图1：该研究框架示意图

图中左边描述了植物和昆虫相互交互的网络，植物通过减少信息素的不确定性，使昆虫只为这种植物授粉，从而提升自己的适应性；右边描述了植物和食草动物，通过信息素交互的网络，此时，植物需要让动物无法确定自己是否是可以被食用的，从而提升自己的适应性得分。该研究通过随机增加或减少信息素的种类，并根据该改变能否提高适应性，来模拟进化过程。

2. 信息论如何被用于生态网络

自从1950年克劳德·香农（Claude Elwood Shannon）提出信息论以来，很多学者探讨了信息在进化和生态中起的作用[1,2]。然而，对于信息如何具体发挥作用，尤其是如何将其整合到在进化的框架下的问题，由于数据的缺少，以及缺乏能够将信息和适应度映射起来的方法，目前仍知之甚少[3]。

图2：克劳德·艾尔伍德·香农，信息论及数字通信时代的奠基人。扫码可阅读集智百科词条，了解更多信息

该文基于植物用于生长发育的次级代谢产物，将植物和昆虫（AP），和植物和自身释放的信息素（PV）这两个二分网络结合了起来。前者描述了植物与植食性昆虫的对应关系，而后者描述了植物与自身释放化学物质类型的对应关系。该文在位于墨西哥的Chamela-Cuixmala自然保护区内热带森林中，采集鳞翅目昆虫的幼虫以及对应宿主植物的叶片，通过野外调查与室内实验相结合的方式，阐明自然生态群落中植物与植食性昆虫间的“军备竞赛”过程。

图3：本研究用到的数据示意图

上图描述了本研究用到数据，图A是植物和食草动物相互作用，纵轴每一列为一种食草动物，横轴每一行为一种植物，标黑的点代表该动物以该植物为食；图B为植物和释放的信息素（挥发性有机物，VOC）相关关系矩阵，横轴为植物，纵轴为信息素，标黑的点代表代表当前该植物释放该信息素；将图A和图B的矩阵相乘，得到代表食草动物和信息素对应的适应性函数热图，图中点的颜色的深浅，代表在特定食草动物出现时，植物释放特定信息素的频率。

然而，该文构建AP和PV中交流管道的方式，和香农提出的传统方式有显著不同。传统的方法是，假设信息的发送方和接收方试图在包含噪音的网络中发送信息，例如莫斯电报码；每一个信号，都有一定概率被接收者误解。在这种方法中，信息论的很大部分内容，是关于如何最优化传输的信号，以提高交流效率的。

3. 模型如何反映交流中的不对称性

在自然生态系统中，交流是不对称的，例如食草动物在取食植物的过程中，交流双方的利益是相互冲突的。食草动物需要识别出哪种植物可以食用，而植物需要避免让自己成为食物。该研究的目标，是通过将这两个网络信息层面的描述，用一个简单的共进化模型，解决为植物和食草动物定义进化适应度的问题。

根据该模型的规则，研究模拟了影响这两个二分网络交互的基因突变情况。在模拟中随机选择一个植物-释放信息素（挥发性有机物）的配对，按照一定概率，增加或去除这样的连接，由此增加或降低信息素的可能性组合。通过熵，计算该信息素在动物识别时的不确定性，计算该植物的适应性得分。如果适应性得分高于之前，那么则接受该信息素对信号库的扩充。

特别值得注意的是，一般的交流网络是通过降低噪音，以提高交流通道的效率；而在该模型中，一种植物释放信息素，是为了提高交流时的变化性，从而使捕食者更加迷惑。在信息论的框架下，即提高食草动物选择植物的不确定性。

同样的进化过程，之后被用于植物和昆虫的网络。植物和昆虫的连接，根据相反的适应度评价方式，被增加到网络中，或从网络中被删除。在该例中，植物要降低信息素的可能范围，从而减少不确定性，以确保授粉。

由此，适应度（fitness measure）可以通过信息论中的另一种熵来定义，它描述了昆虫基于植物-信息素网络矩阵，决定专门针对一种植物授粉而得到的对植物的改进的程度。而这反映了两个网络间的信息传递。因此，优化中的两个约束条件必须被同时满足：植物产生信息素和昆虫的专业分工。

4. 模型预测准确地反映了真实情况

在该模型下，本研究从每组两两的元素（植物与食草动物，植物与昆虫）的交互中，计算了一组基于信息论式的指标。研究者将分析扩展由绝对概率扩展到条件概率，例如某种昆虫能够识别出某种植物的概率。这一系列的概率，被用来估计编码的效率，以及解码的策略。     

图4：模型预测和实际结果的对比

上图展示了通过模拟，不同数量的信息素（横轴）及其对应的互信息熵（纵轴），左图代表植物通过信息素吸引昆虫，称为编码；右图代表食草动物通过信息素决定可否食用该植物，称为解码；图中虚线代表真实场景中信息素的个数，可以看出，两幅图中，真实数量和模拟展示的刚刚能够最大化互信息的数量是一致的。

由网络模型预测得出的数据，和包括食草植物和植物之间密集网络，以及昆虫专业授粉集合中的实地真实数据拟合的很好。上述结果和初始条件无关，适用于稀疏及稠密的交互网络。上述发现说明，植物释放的化学信息素，在植物和食草动物，以及植物和昆虫之间的共演化中发挥着重要作用[4]。

5. 该建模框架的扩展性应用场景

生物个体的生命活动离不开物质与能量，而存储在生物体DNA中的信息，以及个体之间的信息传递，则是驱动生物学发展的关键[5]。

在生态学中，信息论能针对能量转移网络[6]，以及植物授粉者网络[7]，给出可验证的预测。该研究提供的理论框架，将协同进化（coevolution）动力学和网络结构联系在了一起。该框架可以应用在和植物共生的微生物所产生的化学信息素上[8]，以及与多种真菌，植物，以及微生物共生的植物根部的研究中[9]。

在更广的视野上，该研究提出的形式化的对网络协同进化的研究，可以帮助形成生态系统中经由协同进化学习的理论[10]。进一步来看，语言进化中不同需求形成的张力，和本研究的昆虫植物之间相互作用有类似之处，都需要最小化交流的成本，并产生能够解释语言普遍组织规律的统计分布[11]。

参考文献：

[1]. M. I. O’Connor et al., Front. Ecol. Evol. 7, 219 (2019).

[2]. C. E. Shannon, W. Weaver, The Mathematical Theory of Communication (Univ. of Illinois Press, 1949).

[3]. M. C. Donaldson-Matasci, C. T. Bergstrom, M. Lachmann,Oikos 119, 219 (2010). 

[4]. I. T. Baldwin, Curr. Biol. 20, R392 (2010).

[5]. M. van Baalen, Interface Focus 3, 20130030 (2013).

[6]. R. E. Ulanowicz, Entropy 21, 949 (2019).

[7]. N. Blüthgen et al., Curr. Biol. 17, 341 (2007).

[8]. V. Bitas, H.-S. Kim, J. W. Bennett, S. Kang, Mol. Plant Microbe Interact. 26, 835 (2013).

[9]. V. Venturi, C. Keel, Trends Plant Sci. 21, 187 (2016).

[10]. D. A. Power et al., Biol. Direct10, 69 (2015).

[11]. B. Corominas-Murtra, J. Fortuny, R. V. Solé, Phys. Rev. E83, 036115 (2011). 

（参考文献可上下滑动）

编译：郭瑞东

审校：彭莳嘉、李周园、曾祥轩

编辑：张希妍

文末投票：

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