蜜蜂筑巢，不只遵循简单规则，也懂规划设计

导语

蜜蜂以其完美的六边形蜂房而闻名，但事实上，蜂巢并不是六边形的完美拼接。在筑巢过程中，蜜蜂需要应对复杂多变的情况：凹凸不平的基面，大小不一的蜂房，以及多块蜂巢的拼接。这使得它们必须灵活应对，采用不规则的结构来筑巢。蜜蜂是怎么做到的呢？它们高超的建筑才能是提前编码于基因中，还是从简单规则涌现出来，亦或是根据自我预期来设计？

近日 PNAS 的一篇研究文章揭示出，蜜蜂筑巢行为不只是遵循简单规则，背后也具有设计规划方面的认知能力，这对机器人群分布式控制具有启发意义。

研究领域：群体行为，涌现，超个体，认知，行为算法

张澳 | 作者

梁金 | 审校

邓一雪 | 编辑

论文题目：

Imperfect comb construction reveals the architectural abilities of honeybees

论文链接：https://www.pnas.org/content/118/31/e2103605118

1. 蜜蜂的挑战

蜂巢被誉为生物建筑的顶峰，完美的六边形蜂房在数学上被证明是最优的，能够最大化存储空间及稳定性的同时，最少化建筑材料[1]，达尔文称蜜蜂的这种能力为“最美妙的本能”。应该如何解释蜜蜂高超的建筑才能呢？

蜜蜂建造蜂巢的过程让人很自然地联想到搭积木，积木墙每一层都是通过在上一层添加交错的积木块搭建而成，这种模式统一的工作可以由执行程序的机器人完成，无需设计师指导[2]。一些社会昆虫学家将蜂房与积木块类比，进而将蜂巢构建过程建模为新的蜂房添加到原有结构的简单过程[3]。但是，蜂房并不是外部提供的预制单元，而是由蜜蜂通过咀嚼蜡点，累积为蜂房壁，再搭建而成[4]。除此之外，搭积木的类比还存在不少问题。

蜜蜂的蜂巢通常自上向下建造，附着在树枝、岩石等支撑结构的下侧，并且这些天然表面都不是平坦光滑的[5]。因此，为了应对斜坡、突起、裂缝等复杂性，蜜蜂的行为必须足够灵活。然而，就算奠定了地基，蜜蜂仍不能转向简单的规则。工蜂除了要构建与自身尺寸一致的蜂房，还必须构建比工蜂蜂房大 1.2 倍的雄蜂蜂房，以及两种蜂房之间的过渡蜂房。蜂巢最初以舌状[6]独立向下延申，但当几片蜂巢不断扩大时，它们会相互接触，因此蜜蜂必须调整蜂房结构以合并大小不同、方向不一的蜂房。

 图1. 蜜蜂筑巢时遇到的复杂情况

蜜蜂针对这些复杂情况的解决方案是提前编码于基因中，还是从简单规则中涌现出来，亦或是根据自我预期而设计的结果？德国马克思·普朗克动物行为研究所的史密斯[7]对这一问题进行了回答。

2. 怎样建造不规则的蜂房？

蜜蜂构建蜂巢中所面临的挑战其实早已被发现[8-13]，但由于人工测量蜂房极其乏味，鲜有针对不规则蜂房构建的严格研究。为了解决单个蜂房测量的繁琐问题，史密斯等人开发了一种自动图像分析方法，用于识别每个蜂房（包括非六边形蜂房）的中心、顶点和壁长，这使得他们能够专注于复杂场景（尤其是蜂房过渡和合并时）下蜂房的构建。

图2. 蜂房过渡（C）及合并（D-F）时蜂房面积及房壁长度数据。（A）筑巢案例，5个箭头表示5处同时开始构建的位置；工蜂蜂房（Bi）和雄蜂蜂房（Bii）及两种蜂房面积（Biii，阴影区域覆盖了99%的蜂房，C-F，ii 中同理）和房壁长度（Biv）频率分布（红色为工蜂蜂房，蓝色为雄蜂蜂房），分布差异显著；蜂房过渡及合并时，蜂房面积分布（C-F，i，灰色）与正常情况分布（红色、蓝色）的对比，蜂房面积（C-F，ii）及房壁长度（C-F，iii）在过渡及合并区域的调整，其中黑线及阴影代表平均值±标准差，数据点颜色代表蜂房房壁数目。

研究者记录并对比了正常情况下（无蜂房过渡及合并时 B），蜂房过渡（C）及蜂房合并（包括工蜂蜂房与雄蜂蜂房的合并 D，雄蜂蜂房间的合并 E，工蜂蜂房间的合并 F）时蜂房面积和房壁长度的分布。

将正常情况（B）与蜂房过渡（C）的情况相对比，发现蜜蜂在过渡工蜂蜂房与雄蜂蜂房时，会提前构建大小介于两种蜂房间的中等大小蜂房。将工蜂蜂房至雄蜂蜂房的过渡（C）与合并（D）相对比，发现中等大小蜂房在两种情况均出现，但在蜂房合并时分布波动较大。将三种蜂房合并情况（D-F）相对比，发现三种情况下蜂房数据不包含于正常范围的比例近似（约2%），且均高于蜂房过渡时数据不包含于正常范围的比例（0.4%），说明蜜蜂在可控条件下能更好地调整蜂房。

除了构建不同大小的蜂房，蜜蜂也会构建不同形状的蜂房。统计发现，在所有不规则形状蜂房中，边数为 5 和 7 的蜂房占比达到了92.7%，并且 5 边蜂房和 7 边蜂房往往成对出现（见图1）。这说明即使在不可控的情况下，蜜蜂仍尽可能减少对于“完美”蜂房的偏离。更神奇的是，在石墨烯晶界中，两片六边形碳晶格合并时，出现了同样的配对模式（五边形与七边形的配对）[14-17]。 在石墨烯中，这种模式增加了材料的强度，但在蜂窝中是否存在类似的好处尚不清楚。这一相似结构意味着分子力与集体筑巢的几何统一。

图3. 石墨烯晶界中，晶格合并时出现的五边形与七边形的配对模式[14]。

对于蜂房过渡或合并的所有调整都发生在过渡/合并区中线（图2 C-F 中虚线）两侧10-15毫米的距离，是1-2个蜂房的宽度。考虑到工蜂两足之间的跨度可以轻松覆盖2-3个蜂房的宽度，工蜂很可是通过对蜂巢的物理接触来决定采取何种筑巢技术，尽量平衡蜂房与正常情况的偏离。过于偏理正常情况的蜂房很少被用于育雏，而会被用于储存食物，因此不会被浪费。

3. 不只是遵循规则，也懂设计规划

为了确定蜜蜂在面对复杂情况时是否具有设计能力，以及设计能力可以达到什么程度，研究人员设计了两种具有不同复杂度的蜂房合并的策略模型，分别为“全局模型”和“幼稚模型”，作为蜂房合并效率的上下限。

图4. “幼稚模型”（B）与“全局模型“（C）。B 图中蓝色阴影蜂房被添加，蓝色边框蜂房未被添加，灰色阴影区为不可利用区，橘色箭头所指处为重叠区；Ci 为蜂房中心的优化，Cii 为泰森多边形分区的结果。

其中“幼稚模型”仅用六边形蜂房进行合并，并允许蜂房间有少量重叠；“全局模型”中，在不重叠的前提下先尽量采用六边形蜂房，其次在余下空间中通过优化方法确定蜂房中心，最后以蜂房中心为种子，通过泰森多边形分区法（见图5）确定蜂房形状及尺寸。

图5. 泰森多边形分区法根据提前给定的一组点（被称为种子，如图中黑点），将平面上距离某种子小于其它所有种子的点划分至同一区域。该方法被应用于科学技术的大量领域，图示为泰森多边形从种子向外的生长过程。| 来源：维基百科

将两种模型与实际蜂房合并结果进行对比发现，蜜蜂表现优于幼稚模型，稍劣于全局模型，并且全局模型中出现了许多与实际蜂房合并的相似性：非六边形蜂房占比类似，均出现介于工蜂蜂房与雄蜂蜂房的中等蜂房，成对出现的五边形蜂房与七边形蜂房。

这一结果表明，蜜蜂筑巢行为的背后存在认知过程，而不仅仅依赖于本能。当然简单的规则仍可能发挥作用，但未来的模型必须考虑到蜂房的多样性，而不是仅仅着迷于完美的六边形蜂房。

该研究起源于群居昆虫，但近年来却被机器人学家和空间工程师[18, 19]所关注，他们认为此类研究有助于设计用于搭建人类地外家园的机器人群系统。在地外空间，遥远距离带来的通信延迟使得地面控制变得不可行，本地决策及分布式处理取而代之，如何平衡简单规则与目标规划成为难题。该研究一定程度上能够回答实现功能结构所需的简单规则与设计的融合程度，启示地外机器人群控制的实现。

参考文献

[1] L. F. Tóth, What the bees know and what they do not know. Bull. Am. Math. Soc. 70, 468–481 (1964).[2] Z. Dakhli, Z. Lafhaj, Robotic mechanical design for brick-laying automation. Cogent Eng. 4, 1361600 (2017).[3] I. Karsai, Z. Pénzes, Optimality of cell arrangement and rules of thumb of cell initiation in Polistes dominulus: A modeling approach. Behav. Ecol. 11, 387–395 (2000).[4] H. Martin, M. Lindauer, Sinnesphysiologische Leistungen beim Wabenbau der Honigbiene. Z. Vgl. Physiol. 53, 372–404 (1966).[5] T. D. Seeley, R. A. Morse, The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Soc. 23, 495–512 (1976).[6] H. R. Hepburn, L. A. Whiffler, Construction defects define pattern and method in comb building by honeybees. Apidologie (Celle) 22, 381–388 (1991).[7] M. L. Smith, N. Napp, K. H. Peterson, Imperfect comb construction reveals the architectural abilities of honeybees. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 118, e2103605118 (2021).[8] D. B. Casteel, The Manipulation of the Wax Scales of the Honey Bee (United States Department of Agriculture, 1912), vol. 161, pp. 1–13[9] T. D. Seeley, R. A. Morse, The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Soc. 23, 495–512 (1976).[10] H. Vogt, Geometrie und Ökonomie der Bienenzelle (Trewendt und Granier, Breslau, PO, 1911).[11] R. Darchen, Quelques régulations sociales dans la construction chez les Abeilles. Insectes Soc. 1, 219–228 (1954).[12] H. R. Hepburn, L. A. Whiffler, Construction defects define pattern and method in comb building by honeybees. Apidologie (Celle) 22, 381–388 (1991).[13] S. C. Pratt, Gravity-independent orientation of honeycomb cells. Naturwissenschaften 87, 33–35 (2000).[14] R. Grantab, V. B. Shenoy, R. S. Ruoff, Anomalous strength characteristics of tilt grain boundaries in graphene. Science 330, 946–948 (2010).[15] S. Malola, H. Häkkinen, P. Koskinen, Structural, chemical, and dynamical trends in graphene grain boundaries. Phys. Rev. B Condens. Matter Mater. Phys. 81, 1–6 (2010).[16] P. Y. Huang et al., Grains and grain boundaries in single-layer graphene atomic patchwork quilts. Nature 469, 389–392 (2011).[17] Y. Wei et al., The nature of strength enhancement and weakening by pentagonheptagon defects in graphene. Nat. Mater. 11, 759–763 (2012).[18] R. Beckers, O. Holland, J.-L. Deneubourg, ““From local actions to global tasks: Stigmergy and collective robotics”” in Artificial Life IV: Proceedings of the Fourth International Workshop on the Synthesis and Simulation of Living Systems, R. A. Brooks, P. Maes, Eds. (MIT Press, 1994), pp. 181–189[19] H. Tripp, P. Palmer, Stigmergy based behavioural coordination for satellite clusters. Acta Astronaut. 66, 1052–1071 (2010).

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