跨越时间的集体动力学特刊：从快速反应到个体发生和演化

导语

蚂蚁成群结队觅食、蜜蜂跳摇摆舞确认新巢穴、鱼群聚集起来逃避捕食者，动物的集体行为往往展现出高度智能，异常迷人。但集体行为不仅涉及到个体之间迅速的信息交换，群体层面的决策需要通过自组织和去中心化的交互过程形成，时间尺度要长得多。跨越不同时间尺度的变化，诸如个体的能量状态差异、年龄增长，都可能影响集体行为。例如，群体中饥饿的个体更可能冲锋在前成为领导者；蜂群中的工蜂随着年龄增长，会从安全的巢内任务转向更危险的觅食任务…… 近期发表于《英国皇家学会哲学会刊 B：生物科学》（Philosophical Transactions of the Royal Society B）的主题特刊“跨越时间的集体行为”将发育生物学和进化生物学整合入集体行为研究中，概览了从数秒、数天、个体一生到进化时间尺度的集体行为动力学，期望推动对集体行为的充分理解，促进集体行为研究新方向的形成。

关键词：集体行为，自组织，社会性，发育生物学，进化生物学

Christos C. Ioannou，Kate L. Laskowski | 作者

王宇航 | 译者

刘培源、梁金 | 审校

论文题目：A multi-scale review of the dynamics of collective behaviour: from rapid responses to ontogeny and evolution

论文链接：

https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2022.0059

目录

一、引言

二、主题特刊的目标

三、短时间尺度（一秒内和数秒钟）

四、中等时间尺度（数分钟、数小时和数天）

五、发育时间尺度：伴随一生的改变

六、在进化时间尺度上的变化

七、总结

摘要

集体行为是动物世界中最迷人的现象，其中包括飞鸟的集群和蜂群集体的决策等。集体行为研究聚焦于个体与群体的交互，特别是在小范围、短时间尺度产生的交互，以及这种交互如何驱动一些大尺度上的特性，例如群体规模、群体内部信息传播和群体决策。然而，目前为止大部分关于集体行为的研究都集中在短期行为，通常研究在几分钟或几小时的短时间内的集体行为。但是，从生物特征的角度来看，更长的时间尺度对动物的集体行为十分重要，特别是个体在其一生中如何变化（发育生物学领域）以及代际之间个体的变化（进化生物学的领域）。

本文给出了从短期到长期在不同时间尺度下集体行为的概览，充分理解动物的集体行为需要发育生物学和进化生物学更多的研究关注。本特刊阐述和推动了对集体行为发展、演化的理解，促进集体行为研究新方向的形成。

一、引言

动物群居的利弊已经被广泛研究，并且不同的利弊可以解释为什么动物世界中存在多种多样的社会行为[1–3]。一种对群居行为广为流传的解释是规避捕食风险，在这种情况下通常会带来争夺食物和疾病传播两种常见的弊端。虽然行为生态学对群居的研究有着很长的历史，但是最近人们的关注点转向了所谓的集体行为上：是什么机制使动物维持种群以及传递信息；个体间的交互如何产生群体级别的特性，诸如种群内的形状、空间定位，群体移动速度和方向、种群内部信息传递，还有集体决策的形成等。这些群体级别的特性时常涌现，并且一般很难通过简单的个体交互来预测。这些现象缺少中心调控和外部控制，因此是一种自组织现象[4–6]。

产生集体行为的内在机制通常是局部尺度的，交互的个体之间空间距离相近并且产生集体行为的时间尺度很短。例如一条鱼在不到一秒的时间内就可以对邻近鱼游动方向的突然改变做出反应，这最终导致鱼群整体的协同运动[7]。因此我们可以理解，为何集体行为集中在这些短时间尺度上。然而，较长的时间尺度对所有的生物特征而言非常重要，包括它们在个体的生命周期内（个体发生）和在进化时间内是如何变化的。

尼科·廷贝亨（Niko Tinbergen）于1973年因共同建立了对动物行为的现代研究而获得诺贝尔奖，他强调了对行为特征的完整理解需要建立在对发育和进化历史的理解之上[8]。“廷贝亨四问”（ 译注：廷贝亨认为动物行为学有四个重要问题，分别是关于因果、成长、机制、演化）中的其中两问，行为产生的功能性适应原因以及相似机制是怎样产生的，目前在集体行为中取得了相对较好的研究进展。尽管发育和进化引发的变化是现代生物学的支柱，然而他们在集体行为中的重要性一直被忽视了[9]。因此我们希望通过特刊“跨越时间的动物集体行为”来鼓励对集体行为中发育和进化层面的研究。

在大量已经被研究过的动物中，集体行为存在着令人难以置信的多样性，这使得很难明确定义一个阈值时间尺度，将研究相对充分的“短”时间尺度与较长时间尺度分开。鉴于集体行为对于具有社会性的昆虫生物学显然十分重要[4.10]，因此针对这些动物集体行为的研究进展最为迅速并不令人惊讶，独立于昆虫研究之外，鱼类的集群也得到一些研究的关注[6,11]。技术的进步使计算机可以同时模拟多个个体的相互作用（即基于主体的建模[12,13]，agent-based models, ABM），以及应用物理科学中的复杂系统方法[14]，可以让我们在不同类别集体行为的显著相似性中寻找一些普适性原理[5]。通过先进的技术，我们可以从更广泛的动物群体中获取数据[15]，特别是我们得以在自然情况下充分研究鸟类和哺乳类动物的集体行为[16-21]。

类别的多样性是这一研究领域的优势，但这也引发了一个问题：该如何定义时间尺度呢？鱼群可以在几秒的时间内决定游向迷宫的哪一条分岔[22]，而看似接近的二选一问题，蚁群则要花费几个小时来做决定并且涉及到多个阶段[23,24]。调查发现集体决策的形成甚至可以持续好几天，但我们仍然认为这属于在“短”时间尺度上产生的集体行为。意大利蜜蜂（Apis mellifera）选择筑巢位置就是一个被充分研究的实例[25]。我们并没有通过设定一个集体行为持续的阈值时间来区分短或长时间尺度，相反，本篇综述提出，当群体中个体的生物学发生变化时，长时间尺度对集体行为很重要；这些可能是相对短期的状态改变（例如是否饥饿），个体发生伴随的改变，或者是在进化时间尺度上代际变化。

此前就已经有综述关注到集体行为研究中时间尺度的变化，即比通常集体行为研究中的时间尺度要长。Biro等人讨论了在集体行为中学习的重要性，考虑个体是如何作为群体的一部分获取信息的，学习过去个体和集体的表现如何让个体在未来的集体行为中适应自己的行为，以及学习如何反馈到集体行为中[9]。特别是对我们特刊而言，Biro等人指出动物的集体行为与物理或化学系统中的集体行为是不同的，因为构成集体的个体单位（动物个体）可能随着时间的推移而发生变化。Bengston和Jandt探索了同一种群中不同群体的个体行为变化的一致性是如何产生的，特别是在社会性昆虫中[26]。他们确认了多种因素，随着时间推移，这些因素积累起来导致了群体之间的一致分化。包括先前经历、群体年龄及内部成员、个体变异在内的这些因素造成不同群体沿着不同的发展轨迹演变。

在此，作为特刊“跨越时间的动物集体行为”的简介，我们的目标是提供一个关于集体行为中时间尺度的较为广阔的视野（但深度有所欠缺），聚焦于实证研究与知识结构，来带领读者领略集体行为研究可以跨越的多个时间尺度。

二、主题特刊的目标

集体行为属于真正的交叉学科领域。物理学家、计算机科学家和数学家通过一系列定量方法来研究集体行为背后的机制，以及行为生物学家通过严格的实验方法为那些机制提供实证测试并理解其自适应功能。现在是时候将集体行为的研究拓展到更长的时间尺度了。

本期特刊旨在通过为传统上不同视角的读者提供一个独特的机会，让他们接触不熟悉的想法，将其融入到自己的工作中，或以此建立富有成效的合作。我们的目标是激发一波新的跨学科研究，使动物集体行为领域再次焕发生机。除了在共同概念基础上培养新的合作之外，我们希望通过整合集体行为、发育和进化的研究方法来促进更深远的研究，在这种研究中跨学科方法有巨大的潜力。理解集体行为在长时间尺度下的变化也有助于洞察集体行为在外部影响下的响应。这是非常适时的，因为关于集体行为如何受到人类引起环境变化影响的研究正在不断增长[27-29]。对不同时间尺度下集体行为发生的变化的深度理解有助于了解哪些依赖集体行为生存的物种容易遭受环境变化的影响，以及他们是否能够适应、多快可以适应。

三、短时间尺度（一秒内和数秒钟）

尽管我们认为，发育和进化相关的长时间尺度在集体行为的研究中被忽视了，但该领域现有的较短时间尺度的文献仍然显示出相当大的时间尺度变化，这取决于集体行为和感兴趣的物种。甚至在同一物种与行为的研究中[30,31]，研究既可以关注个体间的微观尺度相互作用，也可以关注宏观尺度上群体级别的行为以及这些交互产生的结果[32,33]。虽然部分研究采用的数据从时间上来说是静态实例（ static instances），特别是分析个体在群体中的空间分布、个体间交互的短时间尺度（通常发生在数秒的时间尺度上）得到了更多的研究关注[34–36]。

集体行为中一个深入研究的问题是，个体如何在移动的群体中相互作用，在保持群体凝聚的同时实现集体运动。鱼群已经成为检测这些行为的模型系统，并且（其行为表现）在大范围上支撑集体运动的模型诸如[13,37]：“群体中为避免相邻个体过于靠近产生碰撞的排斥交互规则，个体如何互相吸引，以及相邻个体的运动方向如何排列。”当群体运动时，上述交互方式通过个体快速调整它们的运动速度、方向来实现[30,38]。在鸟群中，有证据表明，集体运动是通过个体调整运动方向而非速度来调节的，这是由于在飞行过程中调整速度需要消耗更多能量[39]。

在集体运动中，个体对邻近个体信息的响应是非常快速的，可在1秒以内进行快速响应[7,40,41]。由于整个群体运动方向的变化需要个体之间的多次交互，这种集体行为发生在更长的时间尺度上，比如在鱼群和鸟群中是数秒的时间[42,43]。这些群体运动方向的改变是信息在群体中传播的结果[44,45]，其中方向的变化是由于一些个体对刺激做出的响应，如捕食者或食物线索[46–49]，以及它们的响应被相邻个体复制。信息在群体内的传播速度将比捕食者接近的速度更快[50]，这表明，相较于个体只依赖于他们自身的情况，处在群体中的一些个体将能够在距离捕食者更远的时候就发起反捕食者行为（anti-predator behaviour）。复制邻近个体的行为可以使行为的改变以波动的形式在群体中传播，这不仅能起到传递信息的作用，而且还可以阻止捕食者对群体的攻击[51]。实验工作表明，与经典的集体运动模型相比[52]，明确考虑感官线索大大提高了预测鱼群中信息流（information flow）的能力，该模型目前正在更实际的生物集体运动模型中进行探索[53,54]。

现有关于鱼群和鸟群研究的文献表明，最广为流传的关于个体对其近邻个体作出反应的近似机制，是复制其邻近个体的运动速度和方向。这是一种不依赖于主动信号或任何其他可能专门为此目的而进化的被动机制（尽管Jägers等人发现鱼群中存在主动信号的例子[55]）。相比之下，蚂蚁和蜜蜂可以通过多种机制来传递信息。其中一些是基于速度和方向的，例如蜂群中侦查蜂（scout）的舞动，当侦查蜂发现新巢穴的位置时，它就会以更高的速度在蜂群中朝着巢穴方向飞行[56,57]。人们相信鱼和鸟类的集体运动主要是通过视觉引起的[58]。

然而，社会性昆虫中个体间相互作用的机制比鱼类和鸟类中的被动机制更多样化和专门化，这可能反映出其集体行为的重要性。这些机制随着不同的空间和时间尺度变化。

在小的、局部尺度上，农田蚁（Pogonomyrmex  barbatus）觅食活动的决策是由两个个体间直接通过触角接触促成的[59]，以及蚂蚁中的行进流（traffic flow）是通过不同方向移动蚂蚁之间的碰撞来调控的[60]。相比之下，信息素的沉积不需要个体之间的直接接触，并允许多个群体成员的影响叠加，例如招募其他成员来到食物附近[61,62]。

经深入研究的蜜蜂标志性摇摆舞（waggle dance）[63,64]是另一个有关集体行为中个体间交互的特殊形式的重要例子，此时信息可同时被多个个体获取，在这种情况下信息是直接传输的（在信息素的案例中，信息是非直接传输的）。

社会性昆虫个体间形成集体行为的交互形式的多样性可通过这些交互发生的时间尺度的多样性反映出来：蜜蜂摇摆舞的持续时间在数秒内变化[65]；而信息素的分泌在1秒的时间内就可以完成[66]，以及信息素可以持续好几分钟[67]，使得这些信息在较长的一段时间内可以被群体成员接收到。尽管社会性昆虫个体间的相互作用往往比鱼群和鸟群运动速度和方向变化更慢，但这种模式仍然可以编码大量的信息，比如食物源的距离和方向[63-65]。

四、中等时间尺度（数分钟、数小时和数天）

虽然个体间的交互可以非常迅速，但这些交互可以产生在更长时间尺度上发生变化的群体水平的集体属性。有证据表明，在没有外界影响下鱼群[68]和羊群[19]的密度（例如个体间的空间）会随时间变化。这种集体状态变量的改变是由于个体习惯状态的冲突所致的[46]。集体特性变化的时间尺度可能和群体规模有关。例如蝗虫群体的行进方向在没有任何外在影响的情况下会随着时间而发生偏转，但是这种偏转的发生率会随着个体数量的增加而下降[33]，后来证明这是由蝗虫之间同类相食造成的[31]。尽管蝗虫和鱼类在形态、感受和认知特征，以及集群的原因方面不同，但这类对群体大小的依赖性也在鱼群中得到了证实[32]。在金色鳊鱼（Notemigonus crysoleucas）中，群体的极化程度（鱼群在同一方向排列、游动）在更大的群体规模下变得更加稳定[32]。

尽管群体中的两个个体间可以迅速交换信息，但由于群体级别的决策是通过自组织和去中心化过程形成的许多决策的结果，所以这样的决策发生的时间尺度要比个体交互更长。集体决策在社会性昆虫中的研究最为广泛，主要是在觅食以及迁移到新巢穴的情况下。这项工作表明集体决策达成共识是需要时间的，例如寻找食物或巢穴位置。

一个典型的例子是蚂蚁在觅食时分泌的信息素如何形成觅食路径[61,62,66,69]。在这种情况下，从食物源返回的觅食者通过沉积信息素来招募后续觅食者来到食物源，后者沉积了额外的信息素，从而进一步吸引觅食者前往食物源。这种正反馈逐渐建立起一条觅食路径，并在有多种同等质量的食物来源时导致不成比例地使用一种食物来源（这被称为对称性破缺[69]）。

法定人数决策（Quorum decision making）是另一个经过充分研究的例子，表明集体决策为何比促成集体结果的个体决策发生的时间更长[70]。在这种情况下，当群体中选择某一选项的个体数目（或群体比例）达到阈值时，尚未做出决定的个体复制该选项的概率急剧增加，此时也能触发对选择偏好的正反馈效应。在一种叫Temnothorax albipennis的蚂蚁中，存在证据表明在单位时间内个体相碰的次数（相碰率）是致使个体决定对某一特定选择个数阈值是否达到的近似机制，以及类似的情况在农田蚁中也会出现，是否离开巢穴去觅食的决策会受到觅食返回巢穴蚂蚁的数量多少的影响[59]。个体层面信息在长时间范围的积累进一步强调了时间对集体行为的重要性。

个体层面信息的集中可以为动物群体提供比构成该群体的个体更强的决策认知能力[72–74]。不过，在一些社会性昆虫的集体决策中很明显的是，群体层面的决策可能涉及不同集体行为的几个不同阶段，因此群体决策的形成必须花费比其中任何一个阶段都要花费更长的时间。

例如在Temnothorax rugatulus这种蚂蚁中，巢穴的选择从侦查蚁发现潜在筑巢位置，并且通过并行（tandem running）方式招募蚁群的其他成员开始[75]，在这种情况下，“明智”的侦查蚁引导其他蚂蚁到达潜在巢穴。一旦选择巢穴的个体数量到达阈值，蚁群的行为便转向运输，这些先前到来的蚁群会亲自带领其他蚂蚁来到这一巢穴[24]。

蜂群移向新巢穴的行为也可以清晰地被划分为多个阶段[25,76]，同样是始于侦查蜂发现以及评估潜在的筑巢位置。这些侦查蜂通过摇摆舞的方式指挥蜂群来到新的巢穴。一旦侦查蜂中的人数达到阈值，侦查蜂就开始在巢穴发出通道信号（piping signal），表明蜂群应该准备飞到选定的地点[77]。在飞向新巢穴的过程中，侦查蜂在蜂群中快速移动来指示方向[56,57]。于是，这种移向新巢穴的集体动作可视为按特定的顺序产生不同类型集体行为的组合，以此来最大化作出决策的效率。此外，在蜜蜂[76]和蚂蚁[78]的研究中都有证据表明集体决策的时间尺度可以是可变的，以此权衡决策的速度和准确性，这可以通过调整决策的法定人数阈值来达成。

在比单个集体动作更长的时间尺度上，许多研究探索了动物群体重复某个集体行为。Biro等人的综述详细介绍了个体的学习如何影响集体行为，这一领域的研究通常会在集体任务中对同一个体反复测试[9]。这种重复的测试对集体行为的各个方面都有重要影响，包括蚂蚁和蜜蜂的筑巢[79,80]，鸽子的归巢[81,82]，以及鱼群的集体运动[83,84]以及决策[85,86]。学习是个体状态影响集体行为的一种方式，因为它牵涉到了个体知识这一状态的增加。

个体能量状态（例如营养和代谢状态）随时间的改变也可以影响集体行为。大量实证研究发现在鱼群中更为饥饿的个体会占据靠前的位置，在那里获取食物的速率会更高[87,88]。与此同时，当鱼群前方的个体摄入食物，消化代谢需要消耗部分氧气，这就削减了它们用于游动的有氧储备，于是他们就会向鱼群后方移动[89]。随着饥饿的增加，鱼群中个体间距增加且更倾向于彼此隔绝，这也许可以解释在多次重复测试中除了环境适应以外的集体行为减少[85]。营养和代谢状态的重要性在鸽子的长距离飞行（Columba  livia）中也被证明存在，随着时间的增加，鸟群的分布越来越广。这可能是由疲劳引起的：鸟在长时间飞行中产生疲劳，于是无法对其邻近个体的行为进行响应以维持群体凝聚[91]。

诸如知识或能量状态的差异，可能是驱动群体中不同个体成为领先者或跟随者的机制。在对移动群体进行空间分类时发现，较为饥饿的个体会在群体的前部，这表明它们对运动的方向和速度有更大的影响，故处在领头的位置[40,41]。在Rands等人的模型中[92]，根据不同的能量状态，领先者和跟随者会从一对外出觅食的个体中涌现，尽管它们二者一开始是完全相同的。尽管在实证研究中难以最小化个体间的差异，但有证据表明，在多次试验下当环境变得熟悉，此时个体对群体运动的影响变得不那么平等，群体将由少部分个体领导[86]。尽管有大量证据表明，哪些个体在动物群体[93]中起领头作用是由一系列（相对固定的）个体特征决定的，但在集体决策过程中，个体间的社会反馈会随着时间的推移而放大这些差异，强化领导者和追随者的角色。这种社会反馈在社会性昆虫中也非常重要，它能决定哪些个体从事什么样的工作，例如社会分工的出现[95–97]。

许多在本节探讨的过程将导致群体行为的差异，这些差异随着时间的推移是一致的。根据定义，这些集体特征差异至少在数天之内是稳定的[26,98,99]。群体间差异的一致性可能是由群体的不同成分驱动的[26]，以及个体社会反馈或状态依赖改变的结果，随着时间的推移会放大这种差异[83]。因此，随着时间的推移，集体行为的一致性以及随着时间的变化，对于理解我们在集体行为中观察到的多样性很重要。

在此，我们强调了如何通过大量的研究工作来理解作为个体决策以及信息传递结果的集体行为。当集体动作涉及到多个阶段，或是随着时间反复出现的集体行为，导致知识或能量状态改变，这些都会涉及到更长的时间尺度。接下来我们将把时间尺度扩展到更长的尺度，整合个体的发育和进化改变方面，这样我们可以理解集体行为在动物一生的发育以及代际间的进化中扮演怎样的角色。

五、发育时间尺度：伴随一生的改变

个体发生学的研究调查个体特征如何在其一生中产生和变化，以及影响这些变化的驱动因素。Bengston和Jandt[26]回顾了社会性昆虫群体经历的发育变化，例如随着群体年龄和规模的增加，它们趋于变得更有攻击性[100]。这种群体级别的方法最适用于具有稳定成员的群体，如群居昆虫群体。在此，我们讨论了集体行为中的个体发生的重要性，这具有更广泛的分类相关性，因为它包括生活在更松散群体中的动物。

如前文所述，个体之间的特征差异在集体行为中可能很重要：动物的发育会产生相应的变化，当个体逐渐成熟时，往往伴随着生理、形态、感觉系统与认知的改变，这些都会影响到集体行为[93]。然而，相较于较短时间尺度上变化的个体水平特征（例如知识和能量状态变化）或那些在动物一生中一成不变的特征（例如性别），这种与年龄有关的变化在集体行为领域中一直相对被忽视。

鱼类早期的集群行为是集体行为发展的一个方面，已经引起了一些研究的关注。这项研究表明，鱼的幼虫并没有从出生起就表现出集体行为，而是随着个体的成长而逐渐发展。

以西班牙鲭鱼（Scomberomorus niphonius）为例，邻近个体的距离和朝同一方向游动的协调鱼群（表现为极化作用），是在鱼卵孵化后17-19天形成的，到了19-23天这一特征不再变化[101]。相比之下，Nakayama等人[102]发现日本鲭鱼（Scomber japonicus）从孵化后10天开始，个体与邻居的极化逐渐增加。然而，他们也发现在该物种中，来自同种异体的恐惧刺激的社会线索直到两周后才在发育中诱导反应，并将这些集体行为的发育-心理变化与这一时期视神经顶盖体积的变化联系起来。早期视觉系统发育的重要性也在条纹海鲷（Pseudocaranx dentex）中得到了证明，更大体型（更年长）的鱼相比小鱼（年轻的），可以在更暗的光照条件下进行集群[103]。为集体运动的发育改变提供感官基础阐明了集体行为差异的重要近似机制，有关这一观点，Jolles等人在其研究中进行了详细探讨[93]。

从发育的观点来研究集体行为，斑马鱼（Daniorerio）是一个非常典型的例子。这一物种在自然[104]和实验室[105]条件下都可以集群，是发育生物学和遗传学中重要的脊椎动物模型[106]。一些研究表明，斑马鱼有潜力扩展我们对集体行为早期个体发生（the early ontogeny）的理解。与其他鱼类一样，没有证据表明集体行为是在斑马鱼生命的头几天就产生的，而是在它们生命早期，凝聚力随时间缓慢增加（将个体尺寸作为变量加以控制）[107,108]。有研究还把这一物种集体行为中的个体发生与大脑中多巴胺水平关联起来[109]。总之，这表明斑马鱼在集体行为中表现出与其他物种相似的发育模式，这可能是一个非常有价值的研究体系，可以研究在早期个体发育过程中对个体和集体行为产生变化的近似机制。

群体决策中年龄对领导力的重要性，是个体发生对集体行为产生重要影响的另一种情况。关于这个问题的研究在分类学上比那些研究集体运动的早期开始的研究更多样化，不仅关注到前文探讨过的那些鱼类，而且还强调了更老、更有经验个体在群体中的重要性。

研究表明，年老个体往往处于移动群体的前面，在那里他们通常对群体的运动方向有更大的影响，例如在大白头鹅（Anser albifrons）[110]、虎鲸（Orcinus orca）[111]和麝鹿（Ovibos  moschatus）[112]中都发现了此类现象。相似地，当群体内年龄分化越大时，领导者和跟随者的角色分化就越稳定[113]。重要的是，群体中有更老、更有经验个体对那些跟随者而言也是有益的，包括美洲鹤（Grus  americana）[114]的迁徙以及非洲象（Loxodonta africana）[115]躲避捕食者。

个体年龄对集体行为的重要性研究最深入的是社会性昆虫群体内的劳动分工[116]。许多群居昆虫的工作者（如工蜂等）随着年龄的增长，从巢内的任务，如照顾幼崽，转向更危险的任务，如觅食，这种现象被称为年龄（或时间）行为多态（age polyethism ）[117]。

与那些原始群居性的物种相比，年龄行为多态通常在具有更高级的群居性物种中更为明显[118]，这表明年龄行为多态是一种有助于完全社会性发展的高度先进的集体行为。然而，社会环境可以影响某些物种中个体改变任务的年龄[119]。例如，群体中觅食者的缺乏会使年轻个体在较早的时候开始觅食，这一点在蜜蜂（A mellifera）中被证实存在，并且这一改变还与年轻工蜂体内的激素变化有关[97]。我们可以在基因表达[120]、脂质储备[121]、肌肉[122]和大脑形态[123]方面找到更多与个体执行任务有关的证据[121]。有趣的是，如果将年龄和经验区分开来，有证据表明，处理不同任务的经验，而不是年龄本身，是导致这些变化的驱动因素[121,123]。因此，虽然年龄和其他因素，如社会环境（参与不同任务的其他个体的数量）可能会触发个体在不同任务下的变化，但是个体层面的变化是由任务经验引起的。个体参与不同任务的年龄灵活性加强了群体在不同条件变化下的可变性，同时在年龄行为多态的影响下，工蜂等工作者可以发挥更为有效的优势。

虽然已经有相当多的研究调查生理、感觉系统和行为是如何在个体生命早期发育的，但是几乎没有研究关注这些发育带来的改变怎样影响集体行为。在个体发育过程中，它们会经历生态环境的变化，例如变得更容易或更不容易受到捕食者攻击，开始寻找配偶，或者在新环境下栖息。目前尚不清楚集体行为模式如何应对这些变化带来的压力，以及集体行为如何帮助缓解这些需求。通过本节内容，我们看到了多种的研究途径，可以从更全面、更长期的角度来看待贯穿动物一生的集体行为。

六、在进化时间尺度上的变化

在生物学研究的时间尺度中，集体行为研究在最长时间即代际间的变化上，进展最慢。令人惊讶的是，群居行为的功能解释（例如廷贝亨四问中的适应价值[8]）已有几十年的研究历史了[1–3]，大量集体行为的益处已经被证实[22,24,36,46–48,65,74]。在此，我们来回顾一下那些已经被用于研究集体行为进化史的方法。

进化生物学家工具箱中的一个核心工具是比较的方法，例如对比不同物种的性状。与进化树提供的关于这两个物种有多少亲缘性的知识相结合，便可以揭露物种间的相似性状是来自同一祖先还是各自独立进化而来的（趋同进化）。在社会性昆虫群体中，蜂后和工蜂等级的分化就是趋同进化的一个例子，这一特性在蜜蜂、蚂蚁和黄蜂的进化过程中有多种起源[124]。比较研究还可以检验物种间的多种性状是否相关，这标志着这些性状的协同进化。例如，警戒色（aposematism）与毛毛虫从群居到独居生活的过渡有关[125]，完全社会性与黄蜂大脑中央处理区域大小的减小有关[126]，以及鸟类的长途迁徙与飞行时更大的鸟群有关[127]。

这些探索社会行为进化史的研究的测量方法通常采用是较为简单的特征，例如完全社会性的程度或群体规模。这些数据通常预先存在于科学文献或像 FishBase [128]这样的数据库中，促进了许多物种的比较，从而提高了测试能力，并可以将系统发育（物种之间的进化亲缘关系）囊括在分析中。然而，许多研究者感兴趣的集体行为需要花费大量的努力去测量和定量（通常这些集体行为是在前文探讨过的从几秒到数天的时间尺度中）。这可能解释了为什么与典型的比较研究相比，集体行为的比较研究通常局限于极少数的物种。

在先前鱼群的例子中，Partridge等人[34]在实验室条件下对三种鱼群的性状和结构在不同的聚集趋势下进行了详细的测量。在海洋中，Burford等人[129]比较了两个分类学意义上截然不同物种（加州鱿鱼Doryteuthis opalescens和太平洋沙瑙鱼Sardinops sagax）中个体之间的距离、与邻近个体的联合、以及与邻近个体联合的速度。Bissazza等人[130]在实验室条件下测量了16种鱼类的鱼群凝聚程度（shoal cohesion）和行为偏侧性，在这里鱼群凝聚程度是以位于同一网格鱼的数量来量化。可以理解的是，实证工作的限制所产生的权衡带来的趋势是，当在自然条件下研究集体行为或进行更详细的研究时，我们可研究的物种就更少了。

在对社会性昆虫的群体行为进行比较研究时也存在类似的趋势。Latty和Beekman [131]比较了五种蚂蚁利用动态变化的觅食资源的情况。Hölldobler 等人[132]发现四种农田蚁中用于招募群体成员获取食物的信息素的化学成分具有相似性。Creery[133]在研究集体运输时也对四种蚂蚁进行了比较。Muscedere和Traniello[134]关于不同脑区相对大小与菲多尔蚁（Pheidole ants）劳动分化关系的比较研究对比了三个物种，以及Beekman等人[64]对蜜蜂（Apis）摇摆舞动的研究也同样涉及到三个物种。Czaczkes等人[135]比较了长角蚂蚁（Paratrechina longicornis）以及其他两个不相关种类蚂蚁在大规模觅食过程中招募同伴的机制。这些研究对于理解不同集体行为是普遍存在的还是某一物种特有的，以及它们的进化史至关重要。目前的挑战是如何发展新的工具方法，以更高数据量的的量化集体行为，促进更多物种间的比较。

类似比较物种的方法是对同一物种的种群进行比较，当种群被隔离了足够长的时间，它们分别适应了当地的环境条件。当相互独立的种群在一系列我们感兴趣的环境参数下进化时，这种比较方法时最为可靠的。一个经典的例子是特立尼达的网纹鱼（guppy），它们栖息在Northern Range山脉中在地理上相对隔离的河流中。瀑布和激流限制了上游捕食鱼类的扩散，因此在许多这样的河流中，河流的下游是有更高被捕食风险的栖息地；而在上游被捕时的风险较小[136]。早期的研究发现在高捕食压力下栖息的网纹鱼形成了更大的鱼群[137]。

最近，比较不同捕食压力下的种群证明了它们集体运动中个体间的交互模式和精细尺度存在差异[138]，以及在现场测试[139]和标准化条件下[140]的集体决策也都是不同的。在墨西哥脂鲤（Astyanax mexicanus）中发现了集体行为适应当地环境的更多证据，早先的种群生活在暴露在光线下的河流中（浅水种群），对邻近个体表现出吸引力和联合排列，而该物种的多个种群独立生活在黑暗的洞穴中，并表现出对同种物种的回避[141]。

虽然同一物种中不同种群的比较研究比跨物种比较研究可以在更短的时间尺度上发生改变，但人工选择实验涉及的时间更短，甚至只涉及几代[142]。在此，研究人员根据感兴趣的一种特征（或几种特征）来选择那些将繁殖以创造下一代的个体，这一选择过程是人工的。这有可能揭示性状进化的速度，以及其他性状如何与被直接选择的性状的选择共同变化。应用这个方法来研究集体行为仍处于起步阶段，但已被用于一些代际时间通常短于鸟类或哺乳动物（以及相当容易维持在实验室条件下）的鱼类，鱼类的研究并不像完全社会性昆虫那么复杂性，因为昆虫的选择主要发生在群体层面上，而不是个体。Kortrschal等人[143]孵化网纹鱼（P. reticulata）来增强它们与邻近个体间的联合排列（例如极化）。与对照组（未被选择的）鱼相比，在三代内，人工选择的鱼增加了极化和群体凝聚，对应于更强的联合排列和对邻近个体的吸引。极化选择与个体网纹鱼的认知特征的变化没有密切的关联[144]，这引发了关于群体生活和个体水平认知能力之间联系的持续争论。

对非社会性特征的人工选择也被发现会对集体行为产生影响。与人工选择低偏侧化的金腹鲦鱼（Girardinus falcatus）相比，人工选择行为偏侧化的个体更有凝聚力，与邻近个体的运动方向更一致[145]。在斑马鱼（D. rerio）中，在人工选择干预下大小鱼类死亡率不同，这在鱼类的自然捕食和人类捕鱼中很常见。选择较大体型的鱼（模拟捕捞较小的个体，典型的自然捕食）比对照组形成更有凝聚力的鱼群，而选择小体型的鱼（模仿捕捞较大的个体，典型的人类捕鱼）形成凝聚力更低的鱼群[146]。

对这些鱼类的研究还揭示了，在捕食风险下，群体凝聚力[147]和集体觅食的个体发生的变化[148]如何受到大小选择死亡率的影响，说明集体行为在发育和进化时间尺度上可能存在相互作用。

集体行为进化变化的一个主要考虑因素是这一性状的可遗传性。社会性趋势已被证明在一系列类群中是可遗传的（Gartland等人综述[149]），并且有证据表明一些集体行为是可遗传的。Segher对网纹鱼在捕食压力下产生地域适应的早期研究[137,150]，包括在没有捕食者的情况下在相同条件下饲养3-4代，并发现高捕食压力和低捕食压力下的鱼群凝聚力一直存在差异，这揭示集群差异的可遗传成分。通过比较来自海洋（较强集群）和淡水底栖（较弱集群）种群的鱼类[151]，也证明了三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）的相互吸引和与邻近个体联合的可遗传性。也有来自法老蚁（Monomorium pharaonis）的证据表明，集体觅食、攻击性和探索性也是可遗传，且相互关联的[152]。

根据集体行为的可遗传性，许多研究已经探索了其基因基础。在社会性昆虫中，Smith等人[153]对工蜂之间的劳动分工的可遗传性以及其所依赖的基因基础进行了深入的研究。例如，觅食基因的表达在调节一系列社会性昆虫中工蜂不同行为任务之间的转换中起着重要作用[154]。对比了少量品种斑马鱼（D. rerio）发现它们的集体运动存在差异[109,155,156]，Tang等人的研究[157]将野生型鱼类与CRISPR-Cas9相关90个突变系进行了比较，证明了鱼群个体间间距和极化差异的遗传基础。外发育不良蛋白（Eda）基因已被确定在三刺鱼的海洋和淡水底栖生物种群的集体运动差异中起着重要作用[158]。通过繁殖海洋和淡水底栖三刺鱼来创造F2杂交种，Greenwood等人[159]发现，对邻近个体的吸引和定向联合排列是不相关的，并且与不同的染色体区域有关。Kowalko等人[160]也在不同种群间进行研究，在这种情况下浅水和穴居的墨西哥脂鲤（A. mexicanus），证明集群趋势是一个明显特征，而穴居种群随着时间的进化集群的减少与它们视力的下降有关。有趣的是，尽管Kowalko等人[160]发现侧边感觉系统的变化在解释墨西哥脂鲤的集群行为的差异方面只起到了很小的作用，但是Greenwood等人的研究[159]确定了三刺鱼的集群和侧线变异之间的基因联系。

总之，这些研究证明了可以用于确定集体行为的遗传基础的方法的范围，但现在的挑战是在更大范围的物种中进行测试，以确定这些发现的普适性。

七、总结

我们的特刊汇集了集体动物行为方面的前沿研究，和具有研究行为特征发育和进化专业知识的生物学家。其首要目标是让研究人员从新的角度认识到集体行为研究尚未开发的潜力。通过本期特刊的介绍，我们概述了在多种不同时间尺度上集体行为研究的现状，这些时间尺度已被应用于一些令人难以置信的动物行为研究。

为了简单起见，我们在此集中讨论了已被广泛研究的集体行为的类型，如社会性昆虫的巢穴选择和鱼类的集群行为。其他集体行为的存在，以及扩大囊括其他行为和系统的研究，可以为比较研究和评估研究结果的普遍性提供许多机会。

例如，社会性昆虫的集体结构（ collective architecture）对群体的生存至关重要。在这份特刊中，Muratore和Gainie[161]探讨了如何用发育生物学方法来研究这些结构。Rathore等人[162]探讨了竞偶（lekking），当多个雄性聚集在一起做出的求偶行为，也许最好从集体行为的角度来看待，在这样的过程中，竞偶涌现出的属性可以理解为小的、局部尺度个体交互的结果。同时，当许多关于集体行为的研究都集中在鱼类、鸟类和完全社会性昆虫时，McLellan和Montgomery[163]重点关注了毛毛虫（例如鳞翅目幼虫Lepidopteran larvae）如何表现出许多我们在其他动物分类中重视的相同特征，这可能是研究集体行为的发展和基础机制中特别易于处理的系统。

考虑到比我们在这里回顾所涵盖的更广泛的范围，也有一些涉及集体行为的更广泛的背景，其中可变的时间尺度将变得十分重要。群体之间的相互作用本身就可以产生有趣的动力学。在有固定成员的群体中，这可能会导致各群体间的冲突或合作（Rodrigues等人在本刊中的文章关注了这一点[164]）；而在自由出入的群体中，例如那些成员可以自由加入或离开的群体，裂变-聚变动力学（fission–fusion dynamics）就变得十分重要了[165]。

集体行为在响应动态变化的资源[131,166]和环境条件[167,168]方面也很重要。考虑到动物群体与其他生物主体相互作用的动态层面，如捕食者和疾病（特别是水平传播的疾病）时，还存在着另一层次的复杂性[48,51,169–171]，这些相互作用也是在多个时间尺度上发生的。在这篇介绍中我们没有考虑到混合物种群体的集体行为[172]，这一话题Lukas等人[173]在后面的特刊中有所提及。混合物种分组通常涉及群体内个体间的巨大差异，因为不同物种对刺激的反应时间、发育轨迹和适应速率是不同的。

虽然在发育和进化的时间尺度上研究集体行为有很大的潜力，但在比较不同时间和物种的行为方面还存在着巨大的挑战。Sridhar等人[174]和Ogino等人[175]都在特刊中分析了不同时间尺度上的集体行为指标，并证明得出的结论依赖于用于分析的时间尺度选择。Romero-Ferrero等人[176]开发了新的分析工具来跟踪信息如何在同一群体成员之间流动。Sumner等人[177]在特刊中的文章探讨了基因和染色体分析如何揭示高度发展的集体行为（在这种情况下，社会性昆虫群落可以被定义为超有机体）是以小的增量逐渐进化还是以非线性渐进轨迹进化。这种方法在某种程度上是可行的，因为超有机体性在不同的物种中存在或不存在是相对容易量化的。

然而，就像许多行为特征一样，其他集体行为通常和特定环境有关，这使得跨物种比较变得困难[130]。例如，我们是否应该量化和比较在相同的实验室条件下跨鱼类的集群行为，即使某些物种在这些条件下可能比其他物种更有压力？即使在可能进行实地观察研究的情况下，不同物种所处的栖息地的差异也可以解释所观察到的集体行为的差异，而不是表明物种之间存在直接差异。跨物种比较的一个相关问题是使用同样的方法来量化集体行为。虽然已经开发了大量的指标来量化集体行为，但是只有诸如个体间距离和极化等指标是经常被采用的，以及的 Papadopoulou 等人[178]在特刊中的文章展示了如何使用这些指标来直接比较分类和生态多样性下的集体行为。

集体行为研究普遍面临其他一些挑战，尤其可能与发育研究特别相关。集体行为领域的一个主要议题是，群体水平的“宏观”属性往往很难从驱动群体水平行为的“微观”个体间的相互作用中预测。这些涌现特性表明，个体水平的发育变化可能与集体水平的变化并不一致。

例如，Rolland等人[178]对黏菌（Physarum polycephalum）衰老的研究可以通过研究如何通过这些单细胞生物分散决策的成分来解释发育变化来进一步扩展。Siracusa等人[180]测试了自由生活的恒河猴的衰老如何影响个体和群体层面的社会属性。在这里，老年个体表现出社会行为的变化，但这些个体层面的变化可能不会扩大到影响整个网络。这部分可能是因为与大多数特征不同，个体所表达的集体行为依赖于群体中的其他成员，因此将个体的行为与他人的行为分开可能会比较困难。即使是在受控的实验条件下，一个受关注个体的行为可能依赖于群体中其他个体的行为[181]，考虑到个体间的差异程度，这些群体伙伴之间可能会有很大差异，这已经被证明在集体行为中很重要[93]。在一些没有稳定成员群体的物种中，短期研究可以通过测试同一个体在不同群体伙伴下的表现以克服上述问题。

Wice 和Saltz[182]利用强大的果蝇系统来产生重复的社会群体，以更好地研究个体之间的社会交流如何影响整个社会网络。个体在网络中的社会位置的直接和间接的遗传效应的发现，为整个社会环境的进化提供了可能性。在较长的时间尺度上，个体行为的发展轨迹可能是由其在过去所经历的集体行为（作为社会环境的一部分）所塑造的。正如Collet等人[183]提供的概念化集体学习框架所示，学习过程就是一个很好的例子。特别地，他们提出了许多不同的机制，通过这些机制，个体可以学习和调整他们的行为以提高集体表现，它们还为每个机制提供了可验证的预测。

我们希望该特刊将推动新的研究途径，使用理论和实证方法，调查我们为什么期望集体行为随着时间的推移而发生改变，以及会发生何种改变。

我们的目标是激励读者考虑研究的新方向，通过将发育和进化的观点整合到现有研究中；或者对于那些已经在发育或进化生物学中工作的人而言，考虑将集体行为作为一个未得到充分研究的特征加以研究。

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