几个世纪以来,养蜂人知道,大型蜂群会在晚春或初夏分裂。在这个过程中,蜂后和约半数的工蜂会离开蜂巢,去建立一个新的蜂群。与此同时,新的幼年蜂后和余下的工蜂留下来维持旧的巢穴。养蜂人还知道,当蜂群离开亲代留下的蜂巢时,会在附近的树枝上聚成须状的簇,然后搜寻新的家园,即使是留在树枝上的蜜蜂,最终也会和蜂群一起离开,飞往它们的新居——通常是远处空心的树。长期以来,人们会捕捉临时驻扎在外面的蜜蜂,将它们安置在人造蜂巢中,缩短它们的巢穴搜索。因此,毫不奇怪,这个决策过程长期以来一直是一个深刻的谜团。 图2. 蜜蜂巢穴通常会选择远处空心的树 20世纪50年代,当德国动物学家 Martin Lindauer 发表了关于蜜蜂寻房的开创性论文时,这种情况开始改变。Lindauer 当时是慕尼黑大学的博士后,与著名的 Karl von Frisch 一起学习,Karl von Frisch 不久前解码了蜜蜂的摇摆舞。这种沟通行为允许成功的觅食者通过一系列特定的动作告知同伴丰富的食物来源的位置。一只跳舞的蜜蜂向前跑并且摇摆,横向振动腹部,然后绕回起点,产生一个舞蹈回路。一次舞蹈包含许多这样的回路。Von Frisch 发现,蜜蜂摇摆跑动的长度可以翻译成到食物来源的距离,舞蹈的角度代表食物的方向。 Lindauer 是一个敏锐的观察者。有一次,当他将自己的技能用于在大学动物研究所外定居的一群蜜蜂时,他注意到蜂群表面的蜜蜂正在表演摇摆舞。此外,他观察到,与蜂巢里的蜜蜂不同,这些舞者没有携带大量的花蜜或花粉。显然,这些不是宣传食品来源的觅食者。他们可能是报告潜在巢穴地点的侦察兵吗?这是以前未知的摇摆舞用法。
鉴于蜂群中的舞蹈代表一个地点,然后蜂群移动到这个地点这一惊人方式,人们很容易地得出结论:蜂群的决策过程本质上是建立共识的过程,就像贵格会教徒之间“会议的感觉”(Sense of the Meeting)的到来一样。根据这个假设,一只侦察蜂通过跳舞来为一个地点“投票”,这些侦察蜂以某种方式行动和互动,以便他们的投票逐渐达成一致,支持一个优越的地点,并且由于某种原因投票模式受到稳步监控,以便每只侦察蜂知道它们何时达成一致,并根据自己的决定采取行动。
图5. 蜂群的决策过程示意图。对不同地点的投票逐渐达成一致,支持最优越的地点。| 图片:Thomas D. Seeley
然而,有两个因素使人们对这个有吸引力的假说产生了怀疑。首先,Lindauer 和我们都没有观察到任何侦察蜂给它们的舞者同伴投票的迹象,但这是它们肯定要做的,用来知道什么时候达成共识。其次,Lindauer 和我们都会偶尔看到蜂群在没有舞蹈共识的情况下起飞,也就是说,此时有两个强大的舞者联盟为两个不同的地点宣传。这些罕见的持不同意见起飞的案例是我们可以忽视的异常,还是我们应该注意的宝贵线索? 我们选择留意他们,因为我们长期以来一直想知道,蜂群决策的本质或许是在其中一个地点感知到法定人数(sensing a quorum)(足够数量的侦查蜂),而不是在蜂群集群中感知共识(sensing a consensus)(跳舞的侦察蜂的共识)。根据这个法定人数感知假说(quorum-sensing hypothesis),侦察蜂通过待在这个地点为它“投票”,侦察蜂以某种方式行动和互动,使他们在优越地点的数量增长得更快,每个地点的蜜蜂都会以某种方式监控这个地点的蜜蜂总数,以便知道它们是否达到阈值数字(法定人数),并开始发动蜂群迁移到这个地点。这个假说可以解释蜂群意见不统一就起飞的情况,即在不同地方的舞者之间的竞争只留下唯一一个地点而排除其他选项之前,一个地点的蜜蜂就达到了阈值数量的情况。 我们在康奈尔大学浅滩海洋实验室(Shoals Marine Laboratory of Cornell University)所在地阿普尔多尔岛(Appledore Island)进行了实验来测试这两个假说。这个岛远离缅因州海岸,上面几乎没有树木,对于蜜蜂来说缺乏天然的适合筑巢的空腔。因此,我们运送到这个岛上的每个蜂群都被迫注意我们提供的特殊巢箱。 图6. 实验场景。| 图片:Thomas D. Seeley 在第一个实验中,我们测试了几个蜂群,一次一个,有两个相同的巢箱,每一个都是绝佳的筑巢地点。蜂群被放置在岛的中央,两个巢箱都放置在岩质海岸附近,每个巢箱距离蜂群250米,但方向不同。我们发现,当蜂群被迫在两个一流的巢穴中进行选择时,它们通常会在侦察蜂还为两个地点强烈地跳舞时就起飞。对于蜂群开始飞往其中一个地点,舞者之间的共识无疑是非必要的,因此我们可以否定共识感知假说(consensus-sensing hypothesis)。与此同时,我们得到了对法定人数感知假说的支持,因为我们注意到,一旦在一个巢箱里看到15只或更多蜜蜂在一起,蜂群就开始为飞行做准备。然而,应该指出的是,由于蜜蜂大部分时间都在蜂群中度过,任何时候在巢穴中看到至少15只蜜蜂就意味着总共大约有150只蜜蜂正在访问该地点。 在阿普尔多尔岛的第二次实验中,我们通过验证一个可以被检验的预测,明确测试了法定人数感知假说:延迟蜂群选择的筑巢地点处法定人数的形成,同时让其余决策过程不受干扰,将会推迟群体到该地点的飞行。为了推迟法定人数的形成,我们在岛上的一个地方将五个理想的巢箱放在一起。这导致访问该地点的侦察蜂分散在五个相同的巢穴中,而不是集中在一个巢穴。然后,我们看到,从发现巢箱的位置开始,蜂群花了多长时间才做出决定并起飞飞往那个地点。我们还对每个蜂群进行了一次仅有一个巢箱的控制试验。每个蜂群的两次实验都是使用岛上的两个不同地点进行的,因此每次试验都以同样的方式开始:一只侦察蜂在一个新地点发现了一个有吸引力的巢穴。在我们测试的所有四个群体中,与单巢箱组(平均196分钟)相比,五巢箱组中确实存在显著的起飞延迟(平均442分钟)。因此,该实验为法定人数感知假说提供了强有力的支持。 图7. 第二个实验的结果。| 图片:Stephanie Freese 侦察蜂具体如何感知法定人数仍然是一个谜。他们可能会使用视觉、嗅觉甚至触觉信息来估计地点的侦察蜂数量,但这仍然是未来研究的主题。 一旦一个地点中的蜜蜂数量达到法定人数阈值,蜜蜂就会开始一种众所周知的行为。该地点的侦察蜂将返回蜂群集群,并开始产生特殊的高频率的声学信号,刺激蜂群集群中的非侦察蜂们开始通过颤抖将飞行肌肉加热到飞行所需的33至35摄氏度。在产生这个信号(我们称之为工人管道(worker piping))时,一只侦察蜂爬行穿过蜂群,每隔一秒钟左右停下来,将她的胸部压在另一只蜜蜂身上,并激活她的翅膀肌肉。虽然大多数振动能可能直接转移到她接触的蜜蜂体内,但这种动作会产生一种可听到的振动,让人想起赛车发动机的转动。管道信号持续约0.8秒,基本频率约为200赫兹。由于对工人管道的刺激是所选地点的侦察蜂的法定人数,而不是所有侦察蜂对该地点的共识,因此群体变暖过程通常在侦察蜂达成共识之前就开始了。但由于热身通常需要一个小时或更长时间,所以在整个蜂群起飞之前,侦察蜂通常有时间就所选地点达成共识。
图8. 侦察蜂感知法定人数的过程。| 图片:Thomas D. Seeley, Stephanie Freese
只要一个地点的招募率超过放弃率,隶属于该地点的侦察蜂数量就会增加。不论如何,最终,最优质地点的招募率将滚雪球般增大,到那时,每个劣势地点的招募率将逐渐消失:没有为某个地点跳过舞的侦察蜂数量是有限的,大多数都被招募到最佳地点。当每个劣势地点的招募率低于放弃率时,致力于这些地点的侦察蜂数量开始减少。简而言之,随着致力于最佳地点的群体变大,它会自动将隶属于劣等地点的团体排除在竞争之外。 悉尼大学(University of Sydney)的数学生物学家 Mary R. Myerscough 创建了在不同巢穴表演舞蹈的侦察蜂数量动力学的数学模型。她优美地证明,只要有足够的时间,成群结队跳舞的侦察蜂几乎总是会专注于已经找到的最好的地点。这当然符合 Lindauer 和我们在侦察蜂的辩论中看到的情况:在蜂群起飞飞回家之前,舞者之间几乎总是会达成共识。 尽管在蜂群的舞蹈记录中,在起飞前舞蹈者之间的共识是一个显著的特征,但我们现在明白,达到法定人数,而不是建立共识,是蜜蜂群体决策过程的本质。然而,我们不应该将舞者共识视为蜜蜂决策过程的不重要的副产品。相反,为了让蜂群成功飞往新家,达成共识是必要的。我们偶尔会看到,当一个蜂群起飞时,侦察蜂还在为多个地点跳舞,每次,空中的蜂群都无法飞走。蜂群飞行引导机制尚不清楚,但从这些观察中可以清楚地看出,引导过程依赖于足够数量的侦察蜂向其他飞行的蜂群提供一致的方向信息。当分裂决定发生时,蜂群似乎需要重新停下并继续审议,直到一个地点占主导地位。
Beekman, M., R. L. Fathke and T. D. Seeley. 2006. How does an informed minority of scouts guide a honey bee swarm as it flies to its new home? Animal Behaviour 71:161-171.Black, D. 1986. The Theory of Committees and Elections. Dordrecht: Kluwer.Camazine, S., P. K. Visscher, J. Finley and R. S. Vetter. 1999. House-hunting by honey bee swarms: collective decisions and individual behaviors. Insectes Sociaux 46:348-360.Conradt, L., and T. J. Roper. 2005. Consensus decision making in animals. Trends in Ecology and Evolution 20:449-456.Franks, N. R., S. C. Pratt, E. B. Mallon, N. F. Britton and D. J. T. Sumpter. 2002. Information flow, opinion polling and collective intelligence in house-hunting social insects. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 337:1567-1583.Lindauer, M. 1955. Schwarmbienen auf Wohnungssuche. Zeitschrift für vergleichende Physiologie 37:263-324.Myerscough, M. R. 2003. Dancing for a decision: A matrix model for nest-site choice by honey bees. Proceedings of the Royal Society of London B 270:577-582.Passino, K. M., and T. D. Seeley. 2006. Modeling and analysis of nest-site selection by honey bee swarms: The speed and accuracy trade-off. Behavioral Ecology and Sociobiology 59:427-442.Seeley, T. D. 2003. Consensus building during nest-site selection in honey bee swarms: The expiration of dissent. Behavioral Ecology and Sociobiology 53:417-424.Seeley, T. D., and S. C. Buhrman. 1999. Group decision making in swarms of honey bees. Behavioral Ecology and Sociobiology 45:19-31.Seeley, T. D., and S. C. Buhrman. 2001. Nest-site selection in honey bees: How well do swarms implement the "best-of-N" decision rule? Behavioral Ecology and Sociobiology 49:416-427.Seeley, T. D., and J. Tautz. 2001. Worker piping in honey bee swarms and its role in preparing for liftoff. Journal of Comparative Physiology A 187:667-676.Seeley, T. D., and P. K. Visscher. 2003. Choosing a home: How the scouts in a honey bee swarm perceive the completion of their group decision making. Behavioral Ecology and Sociobiology 54:511-520.Seeley, T. D., and P. K. Visscher. 2004. Quorum sensing during nest-site selection by honey bee swarms. Behavioral Ecology and Sociobiology 56:594-601.Surowiecki, J. 2004. The Wisdom of Crowds. New York: Doubleday.