袁隆平和他的杂交水稻

袁隆平和杂交水稻在当下几乎已经成了两个可以互换的名词，袁隆平被外国同行誉为“杂交水稻之父”，他在水稻杂交优势的发掘和应用上做出了极大的推动作用，虽然在杂交优势的机理上没有做深入的研究，但是这并没有影响到这项实用性的科研在粮食生产上带来的巨大效益。

杂交水稻的发展背景和历史

对于杂种优势的利用可以追溯到十八世纪，1761—1766年Kolreuter育成了早熟优良的烟草种间杂种，并提出种植烟草杂种品种的建议；后来达尔文通过在玉米中的实验结果提出来异花授粉有利的观点（1977）。而杂种优势这个词则是shull在1908年才提出的（shull, 1908）。但是直到1918年，Jones提出双交种的制种理念，杂交优势才算真正用在了农业生产中。到了20世纪20年代中后期，美国创建了一批生产玉米杂交种子的新兴农业科技行业——种子公司。美国杂交玉米的产量得到了突飞猛进的增长，但是对于杂交优势在其他作物上的应用预测却表示，水稻没有杂交优势，即使有也因其自交授粉的特性而无法得到广泛的应用。第一次看的杂交玉米的成果而兴奋不已的袁隆平却没有被这些消极的预言吓到，反而坚信水稻也可以做出杂交优势来。他从观察水稻穗子开始，第一次发现了雄性不育的水稻植株，并且建立了杂交水稻应用的重要理念：要利用水稻的杂种优势，首推利用雄性不育。于是他开始了雄性不育材料的寻找和优势组合的配对。袁隆平在这期间经历的迟迟没有进展的困境，也经过文革的动乱，甚至还经历了地震，但是他一直没有放弃，并且逐渐扩大了自己的研究团队，并在1970年由助手发现了不育株系二九南1号。他分析这些株系后没有保留地将材料分派到全国各地区“三系”配套，最终在1973年协作组通过测交找到了恢复系，攻克了“三系”配套难关，1974年育成了可以在农业上推广利用的第一个强优势杂交组合“南优2号”， 1975年攻克“制种关”，摸索总结制种技术成功，1976年，杂交水稻绿遍神州。那时全国推广杂交水稻208万亩，增产幅度普遍在20%以上，中国的粮食产量实现了一次飞跃。这之后，袁隆平得到了一系列的奖项，各种荣誉，但是袁隆平并没有因此而止步，他接着率领团队开始了“两系”法制种的探索，1987年他的助手李必湖又找到了奇异的光敏核不育水稻，历经两年三代异地自交繁殖，于1988年7月育成光敏核不育系，攻克了两系法杂交水稻难关。然后他开始了一轮又一轮的高产突破，800公斤、900公斤、950公斤……直到现在，他还在努力，希望突破1000公斤的产量大关。现在我国杂交水稻的优良品种已占全国水稻种植面积的50%，平均增产20%。从推广种植杂交水稻以来，已累计增产稻谷3500亿公斤，为世界粮食安全作出了杰出贡献，增产的粮食每年为世界解决了3500万人的吃饭问题。

袁隆平工作的意义

20世纪前期玉米引起雌雄分离的天然优势而率先实现了杂交优势的商业化利用，但是杂交优势却没有在其他作物中迅速发展起来，特别是许多科学家甚至预言水稻中不可能实现杂交优势的利用。袁隆平顶却着这种压力迎难而上，他的这股干劲是非常值得肯定的，并且他没有盲目地实践，他大量查阅外文文献，在孟德尔遗传定律的理论基础上加以实践，证明了“水稻没有杂交优势”等错误的理论），成为实践杂交水稻第一人。他用理论支持实践，并通过实践得到新的理论，又在这个理论的指导下实现杂交水稻的广泛应用。不管是根据我国国家教育部对科研的定义还是美国资源委员会对科学的定义来看，袁隆平做的这些工作本身就是科研了，虽然他没有在分子水平上对杂种优势和雄性不育的机理给予更清晰的证明，但是这对于他试验的过程和结果并没有太大的影响。雄性不育的材料找到了，三系杂交法和两系杂交制种法都成功了，水稻的产量也上去了，并且没有卡在瓶颈产量，而是不断地在突破，在创造新的记录。他的工作是有创造性的，他实践的过程中是有精确的统计和分析的，他是一位科学家，只是他不是分子生物学家，而是农学家，全球的粮食产量就是他科研成果的最好证明。

在肯定他的科研成果之后，又有许多人提出质疑，说袁隆平本人在这个过程中所做的工作，怀疑他只是派遣别人在完成这些事情，而自己则是坐享其成。那么我们从第一次取得成功的不育系二九南1号说起，这个不育系的原始材料是有李必湖和冯克珊在海南的红星农场找到的，但是李必湖和冯克珊为什么会去到海南呢？这还是得从袁隆平关于“把杂交育种材料亲缘关系尽量拉大，用一种远缘的野生稻与栽培稻进行杂交”的构想开始，正因为袁隆平有了这样的指导思想，所以才促成了这件事情的完成，事情最后究竟是在谁的手中完成并不是这件事情成功的最重要条件，野败的水稻存在了千百年，最后只有等到伯乐的出现才实现了其价值的最大实现。随着袁隆平杂交水稻的成功，他也是掌握了越来越多的资源，最后形成了巨大的团队。这个模式许多诺贝尔奖获得者以及当下的生物实验室模式并没有本质区别，导师提出许多思路，然后最后的实验还是由助手、博后或者学生来完成，这时候我们不能说学生完成的工作就不是导师取得的成果，同样，袁隆平助手完成的成果也不能说都是助手的成果，与导师袁隆平没有什么关系。否定袁隆平在这个过程中的意义就如同否定将军在战场上的作用一样荒唐，将军带领士兵打仗，指定战略鼓舞士气，单战场上的敌人也不是将军一个人杀的；运筹帷幄的诸葛亮甚至不曾杀一兵一卒，却因他的神迹妙算而被颂扬千年，我们都清楚那些胜仗都是因为这些战术而得胜。虽然不是他自己亲自找到了重要的不育系野生稻，但是他的指导思想和行为方向是指导不育系被发现的重要前提，他后期的分析工作和分派不育材料到全国各地区研究的决策直接带来了杂交水稻育种的飞速进程。如果没有袁隆平前期工作的基础，我们不敢保证还有谁会坚持不懈地去寻找水稻杂交优势的入手点，如果没有他工作的基础，也不会形成这样一个庞大的团队去攻克育种过程中的种种难关，如果没有这个团队，那么团队里的成员也难以发挥他们在杂交水稻育种中起到的作用。否定袁隆平这个先驱者和领导者的作用，而强调他助手们的作用实在是荒唐的。 

杂种优势和雄性不育的机理研究进展

从纯理论科学的角度来说，袁隆平确实没有从分子机理上给他的所利用的杂种优势现象给予解释，他的贡献只是在于将这样一个杂种优势的现象应用到了实践中。我们知道关于杂交优势的分子机理最早有两种假说，第一种是显性假说，由Bruce(1910)最早提出，后来Jones(1917)在此基础上添加了连锁效应，提出了显性连锁假说，简称显性假说，该假说认为一般情况下显性基因对个体发育是有利的，而与之对应的隐性基因则不利于生长发育，当两个亲本杂交是，来自一个亲本的显性基因可以遮盖来自于另一亲本中的隐性基因，F1中具有来自双亲的显性基因之和，因此形成了杂合子代超越亲本表型的优势；第二种是超显性假说，由Shull(1908)提出，他认为杂种优势是基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应，后来East(1918)补充认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结合而引起等位基因间的互作而刺激生长的功能。这两种解释问世存在许多年，却一直缺乏足够的支撑证据，对于水稻的杂交优势机理探索更是滞后，直到袁隆平的杂交水稻育种成功并取得广泛应用之后十几年才开始有所进展。通过对杂交水稻的自交F7代的回交一代和自交F8代进行数量形状基因座（QTL）的分析，结合株高、生长期、成熟期、穗粒数、穗长、产量、千粒重等各项指标的检测，发现回交一代在水稻中的杂交优势来源于显性基因的累积，第一次为水稻中杂种优势的机理做出了实验上的验证（xiao et.al. 1995）。Yu（1997）经过两年实验，分析了中国最优杂交组合珍汕97和明辉63杂交F2代单株传得到的F3代250个家族，以RFLPs和DNA本身的简单重复序列为标记，从分子水平上确定了基因与表型的对应关系，更确切地证明了水稻中的杂交优势来源于多基因效应和超显性效应，并由他们的实验结果推测多基因的异位显性在水稻F1代的杂交优势中起到了非常重要的作用，至少在产量形状上肯定是由多基因的异位显性作用决定。在张启发后续研究利用单核苷酸多态性（SNP）图谱和水稻基因组信息，在珍汕97和明辉63后代通过单粒传分离得到的包含240RILs的随机群体IMF2中，通过分析组成产量性状的单位点效应、两两位点间的互作效应，发现超显性效应/超显性假说是形成产量、穗粒数和穗重这三个指标杂种优势最重要的原因，并且超显性×超显性作用互作也对分蘖数、穗重和穗粒数等产量性状有非常重要的作用。相反，显性效应则对这些性状没有太大的作用。

而在雄性不育的分子机制上，Yang（2012）发现在水稻的S5染色体上编码了编码了ORF3，ORF4，ORF5三个基因，组成一个killer-protector系统，其中ORF5是一个killer，ORF4是一个协同者，辅助ORF5跨膜进入细胞内，而ORF3是一个保护着，当ORF3-时雄配子就能被ORF5杀死。而indica中这三个基因的组成是(ORF3+,ORF4–,and ORF5+)，而japonic中这三个基因的组成是(ORF3-,ORF4+,and ORF5-)，当这两者杂交后代基因重组后形成这三个基因的杂合子，再经过分离形成的ORF3-/ORF4+植株就会出现雄性不育的表型，从此解开了栽培水稻两个亚种indica和japonic杂交导致雄性不育的机制。

这些解释主要是由张启发完成的，客观来讲袁隆平参与的一小部分工作证据并不充分，说服性并不强，他总结的超显性优势不存在与水稻中的结论也被张启发的实验推翻。我们不可否认这确实是袁隆平工作中的局限，但是如果因此就怀疑他在整个杂交水稻优势利用中的作用、降低他在这个领域中的地位也不太妥当，理论和实践是相辅相成的两个方面，我们不能中理论而轻实践，毕竟理论的最终意义是能够指导实践。

对袁隆平本人的评价

要对袁隆平进行客观中肯的评价首先应当将他的职业做一个精确的定位，他是一位科学家，一位农业科学家。但是目前对于农业科学家的定义却并不十分确切，我认为比较客观的一种说法是：对农业生产有一定的研究，取得一定的成就，撰写出一定的农学著作及对当时当地和后世农业有一定影响的人。农业科学家的首要职责是对农业的发展起到推动作用，从这个角度来看，袁隆平是一位杰出的农业科学家，他和他的团队所取得的成就是不需要赘述的，全球水稻的产量是最好证明。他之所以被推上当下所处的极高地位，这不仅仅是他个人成就使然，这反应的更多是全世界对粮食安全的重视，特别是在中国这样一个农业大国，粮食产量直接影响到7亿农民的生活，粮食的安全也直接关系到所有国民的基本生活状况，这个让粮食产量翻番的科学家自然很容易出现在全民的关注焦点上。他的研究是一个大众的研究，是惠及全民的研究，所以受到全民的关注。特别是中国这样一个饱受饥寒的古老农业文明国家，每年都能吃饱饭的愿望是几千年来一代又一代底层百姓的夙愿，靠天吃饭的极不稳定产量经常带来巨大的饥荒，就连解放后的三代人也没能逃脱挨饿的困境。但是，这些所有关于饥饿的悲剧随着杂交水稻的诞生而消失了，每一个受过饥寒的人能不纪念感谢袁隆平吗？这种贴近民意的科学研究是百姓最渴望的研究，是最有用的研究。他被推上当下这样高的地位实在是民意所向。我们研究机理的目的是为了借此创造出惠及人类生存、生活的发明，如果牢牢抓住他在机理上研究上的不足而否定袁隆平的贡献实在是有失偏颇，这是对科研意义的本末倒置。

袁隆平的研究是服务大众的研究，而不是只为一小撮人服务的“贵族研究”，他研究的成果是每一个国民都在生活中切实享受到的科技进步，而不是那些普通百姓消费不起的昂贵成果；他的研究带来的利益是雪中送炭的关怀，而不是锦上添花的装饰和奢侈享受。他不是幸运儿，而是埋头田间失败千万次依然坚持的科学家，他是有责任心，有担当的科学家。他做的这类科研才是最底层、也是最大群体的人民最需要的科研，他受到所有人的尊重和推崇反映出大多数普通百姓对科研最淳朴的夙求，这些实在是他所当值的。

END

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