李武课题组在Current Biology发表论文全面解析知觉学习机制

2021年8月26日，Current Biology杂志在线发表了北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室李武课题组的研究成果。这项研究发现，学习训练导致视觉感知能力显著增强的神经机制在于前额叶与视皮层的协同编码优化。

个体对感觉传入信息的检测或辨别能力随着训练而显著提升的现象被称为知觉学习。现实生活中有很多知觉学习的例子，例如影像科医生能够一眼从影像图片中检测到细微的病变，钢琴调音师可以分辨出极小的音高差别等。对于知觉学习机制的解释一直存在纷争：一些学者将感知能力的增强归因于感觉皮层的可塑性变化；有学者则认为学习效应源于高级脑区对感觉信息读取过程和决策过程的优化；也有研究认为知觉学习与认知学习或概念学习共享机制。这些纷争源于“盲人摸象”，孤立去考察特定脑区或加工过程的变化，缺少对训练过程中脑功能多面变化的综合分析。李武课题组的最新研究利用植入式电极阵列，首次同步跟踪记录了猕猴前额叶（PFC）和视皮层V4区神经元的反应在每天学习中的变化，解析了感知能力增强背后的复杂神经机制。  

图1：（A）训练任务和不同显著程度的放射状（radial）视觉目标示例。目标的显著性由参数coherence控制，越接近1.0越显著。（B）微电极阵列（8 × 8）植入位置（视皮层V4区和前额叶PFC），以及在20多天强化训练后，两个记录位点神经元的动作电位相对发放率示例（左：V4；右：PFC）。可以看到训练之后V4和PFC的神经元能区分具有不同显著性的目标。

研究人员训练猕猴从干扰背景中检测一个隐藏的目标（图1）。该视觉目标的信号强度（或显著性）在0-1之间连续可调，显著性为0时目标完全融入背景，即背景中没有目标存在。在一个试次（trial）中，目标随机出现在左下或右上视野，猴子需要用眼动方向报告目标位置。研究发现，在20余天的强化训练过程中，猴子的目标检测能力逐步提高。用机器学习的方法解码神经信号，可以观察到V4和PFC中所携带的目标位置信息也随着训练逐渐增加，表明视皮层和高级联合皮层中群体神经元的编码能力逐步增强。这种神经变化过程可以很好预测猴子的行为学习效果。研究还发现，当猴子的学习进步量达到饱和时，如果将视觉目标从放射状（radial，图1）改为同心圆状（concentric，图2），猴子的行为以及V4和PFC对目标的检测能力都有一个重新学习的过程，表明知觉学习具有一定的视觉特征特异性，不能完全泛化到没有训练过的、即便是非常相似的视觉目标。

图2：不同显著性的同心圆状目标示例（实验过程中，目标均隐藏于类似于图1A的干扰背景中）。

进一步解码神经元的活动，研究人员在视皮层和高级联合皮层都分离出了两种不同类型的神经信号：选择相关信号（choice-related signal）和目标相关信号（target-related signal）。这两种起源不同、性质各异的神经信号的增强协同导致了知觉学习的发生，具体如下。

当视觉目标的显著性为0，即干扰背景中不存在目标时，猕猴会通过猜测来选择目标位置（左下或右上视野）。此时通过解码神经元的反应来预测猴子的选择，可以排除物理刺激因素的影响，探究神经信号中所携带的单纯与行为选择相关的信号。这种选择相关信号在V4和PFC中均存在，并且都会随训练而增强。但是，当视觉刺激在屏幕上呈现时，选择相关信号在PFC中早于V4出现。此外，当20余天的放射状目标检测训练结束后，视觉目标改为同心圆状时，两个脑区的选择相关信号并不会下降，而是会在原来水平上随后继的训练进一步增长。这些结果提示，知觉学习过程包含了一种任务依赖的自上而下的调控机制，该机制的优化反映了个体对训练任务本身的经验积累或熟练程度。

另一方面，对比以下情形并进行神经信号解码，可以在V4和PFC中分离出目标相关信号：猴子正确检测到出现在某一位置的目标（例如左下视野），以及目标根本不存在但猴子选择了同样的位置。对比这两种情形可以排除行为选择相关信号的影响，从而分离出单纯与检测目标相关的神经信号。这种目标相关信号也会随训练逐渐增强，但是，当视觉刺激在屏幕上呈现时，目标相关信号在V4的出现早于PFC。这说明学习训练除了优化自上而下的加工外，同时也优化了自下而上的目标刺激特征的编码和读取过程。

该研究表明，知觉学习源于负责认知功能的前额叶联合皮层和负责感觉编码的视皮层的协同作用，包含了两个同时进行的学习过程：一个特异于训练刺激精细特征的感觉加工学习过程，以及一个取决于任务熟练程度的认知加工学习过程。该研究全面剖析了知觉学习导致熟能生巧的神经机制，对理解大脑学习的原理具有重要启示。

该论文的共同第一作者为课题组研究生井瑞和杨晨，研究生黄鑫也深入参与了实验和数据分析。该研究工作得到了国家自然科学基金的支持。

论文链接：Jing, R., Yang, C., Huang, X., and Li, W. (2021). Perceptual learning as aresult of concerted changes in prefrontal and visual cortex. Curr. Biol. 31.

（https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.08.007）