Osteoarchaeology | 笔记系列3-骨骼结构和组成

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作为动物考古学和体质人类学研究的主要对象，骨骼最受关注的往往是其形态学特征。我们的学习的主要内容也通常是根据形态学的变化来判断骨骼部位，左右，性别和种属等。但我们很少注意到骨骼本身也是生物组织的一部分，作为活的组织，骨骼的内部结构和组成成分对考古学研究的帮助并不弱于外部形态特征。

要知道，虽然考古遗址中常见的是质地较硬的致密骨（compact bone)遗存，但所谓骨头并非仅包含致密骨，同时还包括了疏松骨、软骨、纤维性结缔组织、神经和血管等。能够辅助我们进行种属鉴定或性别鉴定的，也不仅仅是宏观层面的骨骼特征，利用微观层面的骨单元和骨胶原进行鉴定的方法也已得到应用。所以了解骨骼结构，对于考古学研究来说亦是非常重要的。

本篇主要会着眼于三个层面的骨骼组成，一是宏观层面的骨骼部分，如骨干、骨骺、干骺端等。二是生物组织层面的骨细胞和骨基质，以及微观层面的胶原。三则是将宏观与微观相连的骨组织构成方式。

一、骨骼相关组织

1  骨组织 Osseous Tissue

    组成骨骼（skeleton）的硬的致密组织，也就是骨（bone）。

2 支持组织 Supporting Tissue 

    i. Cartilage 软骨：略带弹性的坚韧组织，为骨骼运动提供光滑表面。部分动物（如鲨等）的骨骼全部由软骨构成。

    ii. Ligament 韧带：坚韧的结缔组织，包围并连接骨关节。

    iii. Tendon 肌腱：将肌肉连接到骨骼的坚韧结缔组织。

二、骨骼解剖学

这一部分名词很多，看起来很复杂，所以要先理清位于不同层面的术语间的关系。首先，“骨干、骨骺、干骺端和髓腔”是宏观层面根据骨骼形态来划分的，对组成骨骼部位（element）的部分（part）的称呼。而在生物组织层面构成这些部分（part）的，是“骨密质、骨松质、骨内膜和骨外膜”等组织（tissue）。最后在微观层面构成这些组织（tissue）的，是“骨基质”，也就是“有机物胶原和无机物晶体”。

宏观层面

1 骨干 Diaphysis ：长骨中空的管状部位。

2 骨骺 Epiphysis ：长骨两端的部位，与其他骨骼关节互相连接。

3 干骺端 Metaphysis ：连接骨干和骨骺的部位，儿童生长时期干骺端有骺板或生长板(epiphyseal plate or growth plate ），完成发育后为骺线（epiphyseal line）。

4 髓腔 Medullary cavity ：骨干内部包含黄骨髓(yellow marrow)和红骨髓（red marrow)的腔体。

组织层面

骨由骨质、骨膜和骨髓构成。骨质可分为骨密质（致密骨）和骨松质，骨膜分为骨外膜和骨内膜。

1 骨密质 Compact bone(cortical bone)：又称致密骨或皮质骨，组成骨骼的硬质外表面，保护、强化并包裹髓腔。

2 骨松质 Cancellous bone (trabecular or spongy bone)：又称疏松骨，组成骨骺及干骺端的网状骨组织，由骨针状的骨小梁（trabeculae）互相连接而构成。内部包含黄骨髓(yellow marrow)和红骨髓（red marrow)。

3 骨内膜 Endosteum：排列在骨干内部并包围髓腔的细胞层，对生长，修复和重塑有重要作用。

4 骨外膜 Periosteum：覆盖整个骨骼（除被关节软骨覆盖的部分骨骺）的双层结构，由排列在骨骼外部的一层细胞和覆盖细胞的另一层不规则的致密纤维状结缔组织所组成。包含血管，神经，和用于支持骨骼成长，修复以及重塑的淋巴管。韧带和腱的连接点。

5 软骨 Cartilage：覆盖在骨骺上并组成关节的透明软骨薄层，帮助减少摩擦和减震。

三、骨组织

骨组织 Osseous Tissue，也就是一切致密骨疏松骨等，都是由骨基质（bone matrix) 和细胞（cell）构成的连接组织。要知道骨组织是怎么形成的，要从骨骼细胞和骨基质分别说起。

1 骨骼细胞（bone cell）

骨基质英文为Mineralized Extracellular Matrix, 直译就是矿化细胞外基质。有“细胞外”的骨基质，自然就有“骨细胞”存在。骨细胞只占骨骼成分的2%，但是对于骨骼非常重要，承担着骨骼健康、生长、修复和重塑等职能。

骨骼细胞主要有四种：骨细胞（Osteocyte），成骨细胞（Osteoblast），骨原细胞（Osteogenic cell），和蚀骨细胞（Osteoclast）。

简单来说，生长期内的骨原细胞在骨内膜或外膜上大量繁殖，分化成成骨细胞，而成骨细胞分泌骨基质并钙化形成骨密质或骨松质。而钙化完成后成骨细胞分化成成熟的骨细胞。成骨细胞不断向骨细胞转化的过程就是新的骨骼生长的过程，与之相对的是蚀骨细胞不断破坏和分解旧的骨骼，共同达成骨骼的不断更新和重塑。

1.1 骨原细胞（Osteogenic cell）

骨原细胞也就是骨干细胞，存在于骨内膜或骨外膜中，能够繁殖并分化出成骨细胞和骨细胞。骨原细胞在生长期更常见并且活跃地作用于骨骼的重塑。随着年龄增长身体会失去合成或者利用更多骨原细胞的能力。

1.2 成骨细胞（Osteoblast）

成骨细胞存在于骨内膜或骨外膜中，在生长期数量丰富，不能繁殖（分裂）。主要作用是分泌和合成骨基质（胶原和钙盐），在成骨细胞分泌的骨基质包裹了成骨细胞并钙化后，就会改变形态分化为骨细胞。

1.3 骨细胞（Osteocyte）

成熟的骨细胞，是成熟的骨骼中最主要和最常见的细胞。每一个骨细胞都位于被称为骨腔隙（bone lacuna）的小腔之中，并被钙化的骨基质包围。骨细胞通过分泌酶来维持基质中的矿物质含量。骨细胞也没有有丝分裂能力。

1.4 蚀骨细胞（Osteoclast）

起源于骨髓中单核免疫细胞的一种多核巨噬细胞，会不断分泌酸性物质和酶来对骨骼进行分解和破坏，并由紧跟在蚀骨细胞后的成骨细胞重塑新的骨骼。蚀骨细胞修复裂缝和不断分解碎片来稳定骨骼，与成骨细胞产生新的骨组织联动不断改变骨骼的尺寸和形态。

如果蚀骨细胞的骨吸收作用和成骨细胞的骨形成作用相同，即可维持骨骼的健康状态。如果蚀骨细胞的骨吸收作用快于骨形成，则会导致骨质疏松症。

2 骨基质（bone matrix, or mineralized extracellular matrix)

骨基质并非实体，而是对组成骨组织有机成分和无机成分的统称，是骨组织的基础。无机成分是占骨基质70-80%的羟磷灰石，是骨骼硬度(hardness)和强度(strength)的来源。有机成分则只占20-30%。而这少部分的有机成分中，又有90%以上是骨胶原（collagen），是骨骼韧性(toughness)和弹性（flexibility）的来源。

下面就先从骨胶原讲起，接着谈骨胶原如何和无机物构成骨基质，再由骨基质构成骨组织。

2.1 骨胶原（collagen）

骨胶原由成骨细胞合成，是哺乳动物体内含量最丰富的蛋白，约占体内所有蛋白的三分之一。身体中包含至少30种胶原，但是I型胶原（type I collagen)是存在最广和最丰富的一种，占体内所有胶原的90%。因此，骨基质中的有机质大部分都是I型胶原，但是也含有少数非胶原蛋白（non-collagenous proteins NCPs)。

I型胶原（type I collagen)组成了名为原胶原（tropocollagen）的三重螺旋结构，而多个原胶原蛋白又交缠在一起连接成胶原 原纤维（collagen fibrils）。多个胶原纤维再次组合在一起形成胶原 纤维（collagen fibers）。

2.2 骨基质（bone matrix)

在上图第三步的胶原分子上，会有羟基磷灰石构成的晶体（也就是骨基质的无机物部分）附着，然后跟随胶原分子一起聚合成原纤维和胶原纤维。有机物和无机物成分共同作为骨组织的基础，骨基质。

而骨基质要聚合在一起形成骨组织，有两种主要的构造形式。一种是哈弗斯系统（Haversian canal），也叫骨单元(Osteon)，构成了骨密质。还有一种是格状网络(Lattice-like Network)，构成了骨松质。

3 骨组织

骨基质构成骨组织主要有两种方式，一种是哈弗斯系统（Harversian System），也叫骨单元（Osteon），组成了骨密质。还有一种是格状网络系统（Lattice-like Network），组成了骨松质。要注意的是这两种是骨基质相互连接构成骨骼的方式，并不是两种新的物质或者组织。

简要地说，骨组织就是成骨细胞在分化成成熟的骨细胞后，其分泌的骨基质相互连接，连接的形式不同，所形成的骨组织也有所不同。而骨质结构的内外都覆盖有成骨细胞细胞层，帮助骨骼不断生长和更新。

3.1 骨单元 Osteon/哈弗斯系统 Harversian System

骨单元是骨密质（或致密骨 compact bone）的结构单元（structural unit），是先由矿化胶原纤维聚合形成骨板（lamellae），骨板再拼合成同心圆环形状，多个同心圆共同拼成一个中空的骨单元。如下图所示，胶原纤维朝着同一个方向聚合在一起形成了一层环状的骨板，而相邻骨板的纤维朝向不同，所形成的扭转力可以防止弯折。最中心的骨板内是供血管和神经等穿行的中空管道，即哈弗斯管（Harversian canal）。

除了哈弗斯管，血管和神经的分支也穿过伏克曼管（Volkmann's Canal）。伏克曼管是垂直于哈弗斯管的通道，用于连接骨外膜和骨内膜。

如前所述，成骨细胞在分泌骨基质钙化形成骨板后，就被困在了骨腔隙中并转化为骨细胞，这些骨细胞由小管（canaliculi）连接，并最终连接到中心的哈弗斯管上。这个系统用于给骨细胞的输送营养和输出废物。

3.2 格状网络系统（Lattice-like Network）

疏松骨也是由骨腔隙内的骨细胞及钙化骨基质组成，但是骨基质的组合方式并非骨单元那样的环状，而是由骨小梁（trabeculae）连接构成的格状网络，因此也叫做小梁骨。

构成结构如下图所示，微观层面成骨细胞分化为成熟的骨细胞，并在骨腔隙中被骨基质包裹。与哈弗斯系统不同的是，骨基质构成了紧密环绕的同心圆，并层层叠加构成了骨小梁。相互连接的骨小梁构成了一个格状的网络，宏观上即是疏松骨。

骨小梁外都被有成骨细胞的骨内膜所覆盖，保障了骨骼的生长和重塑。并且骨小梁沿着压力的方向构成，并将外界压迫力传导到了致密骨上。这样的结构同时还减轻了骨骼重量，保护疏松骨内的红骨髓。

四、骨骼的物质交换

骨骼作为一种活的组织，会通过血管从别的组织输入营养和输出废弃物。

1 滋养孔（Nutrient foramen）：是穿过骨干致密骨的孔洞，用于让血管通过给骨松质和髓腔输送营养。

2 骨松质内的骨细胞通过骨外膜和髓腔内的血管来接受营养。

3 骨密质内的骨细胞通过小管来连接哈弗斯管内的血管，然后获取营养。而哈弗斯管内的血管又通过伏克曼管来连接骨外膜和骨内膜。

五、总结

如下图所示，若将干骺端截取一部分出来，最左侧外层为骨外膜，中间为哈弗斯系统及骨板所组成的致密骨，中间贯穿着血管、淋巴管等运输物质的组织，右侧为疏松骨，再向右即是髓腔。