小身材，大磷虾｜蓝色脉搏2024世界磷虾日特刊
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2024年8月11日是第三个“世界磷虾日”，蓝色脉搏为读者们再次奉上南极磷虾的特刊。随着南极磷虾渔业管理制度的发展进入关键期，通过回顾近两年来磷虾相关研究，科研进展、管理的挑战以及相关进程的观察，本期特刊从多角度呈现管理制度升级的相关讨论，为关注南极、生物多样性和可持续渔业的伙伴们追踪这一进展提供更多背景信息。
关于南极磷虾
南极磷虾（学名南极大磷虾 Euphausia superba）是一种通常成群结队的海洋甲壳类动物，在南大洋食物网中发挥着关键的作用。其体长“达”两英寸，属于体型较大的磷虾种类，生物量高，每天垂直洄游，这些特点使得它们可以运输和转化必需的营养物质，促进初级生产力和碳汇。南极磷虾以浮游植物为食，向鱼类、鸟类、海豹和鲸鱼等食肉动物提供能量和有机物，支撑着南极洲周围的海洋食物网。近十余年里，随着市场的变化和科技的发展，人类利用南极磷虾的兴趣在增加。一方面，水产养殖业的肉食性鱼类（如三文鱼）生产的增加导致该行业对鱼粉和海洋副产品的需求增加，而南极磷虾是这些鱼粉和海洋副产品的原材料；另一方面，人们对以磷虾油和磷虾粉等为原材料的高价值医药和保健品的需求不断增加，如磷虾油胶囊等。
南极磷虾的渔业管理需要基于不断发展的科学研究来积极应对不断加剧的气候变化和不断增长的捕捞活动带来的挑战，确保南极磷虾资源的可持续性和南大洋生态平衡。南极磷虾渔业管理所面临的挑战包括：（1）如何避免影响南极野生动物：海豹、海狗、企鹅、须鲸等都是高度依赖南极磷虾的捕食者，例如生物多样性丰富的南大洋大西洋扇区同时是南极磷虾资源、捕食者和工业捕捞的重叠区，为了南大洋生态系统的稳定和健康，渔业管理需要避免与这些捕食者竞争南极磷虾而对其造成影响。（2）如何应对不断增长的捕捞需求：根据南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）于2022年的48渔区磷虾渔业报告，捕鱼技术的进步、海冰范围和持续时间的减少，以及水产养殖饲料和营养补充剂对南极磷虾需求的增加，导致南极磷虾捕捞业不断扩张。（3）如何应对气候变化对南极磷虾资源的影响：许多极地物种的生物周期与极地极端的季节性同步，其分布也受到盛行海洋环流和海冰分布的影响。南极磷虾就是这样一个物种，其复杂的生活史与南大洋的极端季节性密切相关。气候变化导致的南极磷虾栖息地的季节性变化可能使得南极磷虾向更高纬度迁移。这三方面的挑战相互交织因此需要系统性的回应。
建立于1982年的南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）是管理南大洋生物资源的国际组织，其通过协调国际合作来提供决策所需的最佳科学证据，在此基础上应用风险预防原则来管理包括南极磷虾在内的捕捞活动。CCAMLR目前工作的重点之一是寻求现有的48渔区的预防性磷虾管理措施的升级和同一区域的海洋保护区的建设工作的协同。今年7月，CCAMLR在韩国主办了针对这一问题的研讨会，研讨会的成果也会作为重要的信息供今年的委员会年会参考。
生态科学
【基础】南极磷虾在影响气候和海洋生产力的海洋生物地质化学循环中的重要性
南极磷虾（Euphausia superba）是一种成群结队的海洋甲壳类动物，长达两英寸，其更为人所知的身份是鲸鱼和企鹅的猎物。南极磷虾属于体型较大的磷虾种类，生物量高，每天垂直洄游，这些特点使得它们可以运输和转化必需的营养物质，促进初级生产力，影响碳汇。南极磷虾也是南大洋最大的捕捞对象。人们对南极磷虾捕捞如何影响南大洋的营养肥化和碳汇还知之甚少。综合研究表明，渔业管理应考虑南极磷虾成体和幼体对生物地质化学的影响作用。
【工具】气候变化下的南极磷虾分布和丰度的空间解析模型
许多极地物种的生物周期与极端的季节性同步，同时，它们的分布可能受到盛行海洋环流和海冰分布的影响。南极磷虾就是这样一个物种，其复杂的生活史与南大洋的极端季节性密切相关。南极磷虾对最佳季节条件时间的依赖导致人们担心未来气候对磷虾种群状况的影响，特别是考虑到该物种在南大洋生态系统中的重要作用。在气候不断变化的情况下，环境与物种之间的既定关联可能会崩溃。因此，要发展预测南极磷虾对气候变化反应的能力，就必须采用能够明确考虑南极磷虾生活史、生物条件和运输机制之间相互作用的方法。该研究提出新模型，可生成南极磷虾生物量和数量统计数据的空间分辨估算。从整个南大洋的非信息均匀密度开始，该模型独立地建立了近似观测结果的磷虾环极种群分布。该模型框架适用于应用实验，旨在解决关键种群参数、特定生命阶段对栖息地的要求以及主要运输机制等问题，最终为可持续渔业管理提供信息。
【预测】气候变化下南极磷虾生长潜力的环极预测
南极磷虾是南大洋食物网的关键物种，但海洋温度和初级生产力的变化如何影响其栖息地质量仍不明晰。研究通过将磷虾生长模型与IPCC地球系统模型加权子集的预测相结合，提供了对气候变化下磷虾生长栖息地的稳定性的环极评估。研究发现，到2100年，85%的研究区域的相对总生长潜能仅发生适度变化（±20%），然而栖息地质量的季节性时间变化可能会导致磷虾的生物时间与未来环境脱节。可能出现栖息地质量下降或退缩的区域主要集中在磷虾分布的北部界限附近以及秋季的阿蒙森·贝林斯豪森海（the Amundsen–Bellingshausen seas）区域，这意味着这些区域的栖息地可能会向更高纬度地区转移。
【科考】2018-2019年CCAMLR第48区多国大规模磷虾调查期间，挪威RV Kronprins Haakon科考船的研究重点
该研究实现了两个目标：(i) 提供南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR） 48号渔区南极磷虾生物量和分布的最新估计值；(ii) 补充实施南极磷虾适应性管理系统所需的海洋环境知识。调查设计沿用了CCAMLR2000年48区磷虾综合调查以及中国、韩国、挪威、英国和美国在南大洋的南大西洋扇区进行的国家调查数据。研究调查采用最先进的方法和技术，聚焦高磷虾密度的区域。这项工作由挪威统筹协调，并由负责任的磷虾捕捞企业协会（ARK）、阿克尔生物海洋公司（Aker BioMarine AS）、中国、韩国、挪威、乌克兰和英国提供六艘调查船参与国际合作。本文报告了2019年1月和2月在挪威“Kronprins Haakon”号科考船上开展的主要研究重点和数据收集工作，以及2018年11月至2019年2月期间开展的陆基捕食者调查工作。未来的管理系统需要对渔船的标准化声学数据进行实时收集、处理和报告。这些信息可以与磷虾捕食者觅食策略的知识相结合，并定期（多年）依据具体的科学研究进行更新。
【预测】根据捕食者栖息地预测南极磷虾分布的变化
食蟹海豹是除了人类以外世界上数量最多的大型哺乳动物，虽名为“食蟹海豹”，但几乎只以南极磷虾为食（占其食物的90%）。该特点使得食蟹海豹栖息地与南极磷虾的分布紧密相连，因此其栖息地可以用来推断南极磷虾的分布。食蟹海豹分布于南极大陆周围浮冰，这片区域是世界上数量最多但也是变化最剧烈的浮冰，每年在不同的季节一直变化不停，总量可以从夏末的400万平方千米增加到冬末的2200万平方千米，食蟹海豹是最适宜在这种不断变化的环境中生活的海洋哺乳动物。据推断，随着环流、水温和海冰分布的变化，未来食蟹海豹栖息地及南极磷虾的分布将向近海水域和西南极半岛（WAP）南部扩展，沿海水域南极磷虾密度下降，影响特别是在WAP北部地区的陆地/冰基磷虾捕食者群落。
【分析】研究沿南极半岛西部的特定年龄段雄性南极海狗的冬季分布情况以支持南极磷虾渔业管理
栖息在南大洋大西洋扇区的南极海狗（Arctocephalus gazella）主要捕食南极磷虾。了解南极海狗的年龄结构与分布，在管理南极磷虾渔业方面发挥着重要作用。本研究对南设得兰群岛（the South Shetland Islands）的雄性南极海狗的年龄结构、活动情况进行分析，并建立了特定年龄段雄性南极海狗的物种分布模型。研究预测南极海狗的潜在觅食栖息地与已知的南极磷虾分布高度重叠，并确定南极半岛西部和斯科舍海（the Scotia Sea）附近水域是幼年和亚成年雄性南极海狗冬季分布的核心区域。这种分布模式与成年雄性南极海狗的分布模式相似，但与成年雌性南极海狗的分布模式完全不同，因为后者在南纬45-55°的区域越冬。
【调查】调查南极磷虾的捕食者和渔业之间的潜在冲突
南极磷虾渔业有可能影响依赖磷虾为生的捕食者，破坏许多南极和亚南极地区的生态平衡。南桑威奇群岛（the South Sandwich Islands）火山群岛是南大洋中受干扰最少的地点之一，也是迄今为止几乎没有磷虾捕捞活动的地点。一些在南桑威奇群岛繁殖的主要磷虾捕食者是企鹅，其中最主要的企鹅种类是帽带企鹅（the chinstrap penguin）。为了调查南极磷虾的捕食者（例如企鹅）和渔业之间存在的潜在冲突，研究人员通过在企鹅身上部署跟踪装置来记录企鹅育雏期的觅食行程，以此来开发栖息地模型。研究表明，南乔治亚岛和南桑威奇群岛海洋保护区的保护条款确保了帽带企鹅和其他在类似觅食范围内依赖磷虾的捕食者在夏季可以得到有力的保护。在冬天，南极磷虾捕食者可能会在离岸更远的地方觅食，季节性海冰提供的物理屏障避免了渔业对南极磷虾捕食者的影响。然而，在边缘海冰区的北部，如果渔业要探索新的资源开采地点，南极磷虾捕食者和渔业之间可能存在竞争。未来更完备的渔业管理方案还需要更多的跟进调查数据加以支持。
【解读】南极磷虾捕捞业与南大洋长须鲸种群的竞争关系探究
20世纪的工业捕鲸大量削减全球海洋哺乳动物的生物量，在南大洋捕获的须鲸中，长须鲸占了一半。这个正在恢复的种群主要以南极磷虾为生。恢复中的长须鲸种群与不断增长的南极磷虾渔业之间的竞争水平值得关注，但人们对其知之甚少。2022 年在加冕岛（the Coronation Island）附近的长须鲸目击规模（sighting）比大多数捕鲸后的鲸鱼目击规模大一个数量级，表明在南大洋南极磷虾捕捞和高密度的觅食长须鲸种群可能同时出现。在目前长须鲸密度和南极磷虾捕捞量不断增加的情况下，除非采取行动，否则长须鲸与南极磷虾渔业的相互作用（包括副渔获物和对磷虾的直接竞争）可能会增加。南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）和国际捕鲸委员会（IWC）需要进行更多研究，以量化南极磷虾捕捞将如何影响 21 世纪长须鲸和南极磷虾的恢复。
交叉学科
【解读】水产养殖饲料业发展提升对南极磷虾的捕捞需求，这对南极生态系统的影响未知
在许多野生鱼类资源枯竭的情况下，不断发展的全球水产养殖业正在寻找新的蛋白质来源作为替代饲料来喂养肉食性鱼类和虾类，对南极磷虾的需求不断增长。过去二十年里，南极磷虾捕捞一直在增长；磷虾捕捞业正在扩大其船队，并计划在未来几年大幅增加捕捞量。磷虾捕捞业的扩张引发了人们对其自身可持续性的担忧。渔业代表表示，磷虾资源丰富，可以负责任地增加捕获量，他们对此充满信心。然而，南极磷虾以浮游植物为食，向鱼类、鸟类、海豹和鲸鱼等食肉动物提供能量和有机物，支撑着南极洲周围的海洋食物链。科学家表示，磷虾和依赖磷虾的捕食者都已经显示出磷虾捕捞以及气候变化造成的快速变化的压力迹象。
【解读】南极磷虾面临气候变化和捕捞的压力
在过去40年间，南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）评估和保护南大洋生物资源状况，其关注焦点之一是南极磷虾。自20世纪20年代以来，在南极磷虾及其最大捕食者和最大捕捞工业聚集的南大洋大西洋扇区的部分地区，南极磷虾已经减少。西南大西洋扇区的南极磷虾年捕捞量稳步增长，捕捞活动在空间和时间上都比以往更加集中。对南极磷虾的捕捞增长受到至少两个行业发展的驱动：一是通过水产养殖增加鱼类产量，导致鱼粉需求增加；二是对磷虾油和磷虾粉制成的高价值医药和营养保健产品的需求不断增加。同时，南极半岛周遭海水变暖可能降低南极磷虾生长和繁衍速率。气候变化和捕捞的压力应促使CCAMLR采取积极行动，确保南极磷虾捕捞的管理水平能保护南大洋，确保南大洋不失去整体海洋生态平衡和对全球气候的调节功能。
【解读】气候变化和过度捕捞威胁曾经看似“取之不尽”的南极磷虾
南极磷虾通过储存大量碳和为众多物种提供食物，在维护地球健康方面发挥着至关重要的作用。南极磷虾被用作全球水产养殖业的饲料添加剂，并被加工成磷虾油，随着对其需求的增加，南极磷虾捕捞量逐年增加。南极磷虾是世界上生物量最丰富的物种之一，但由于过度捕捞、气候变化影响和其他人类活动，科学家和保护主义者对该物种的未来感到担忧。一些专家呼吁负责保护南极磷虾的南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）根据变化的海洋环境来更新其规则，以更好地保护南极磷虾；其他专家则呼吁暂停南极磷虾捕捞。
【解读】巨大的新禁渔区为南极海洋捕食者及南极磷虾提供恢复空间
作为英国海外领土的南乔治亚和南桑威奇群岛（SGSSI）政府最近宣布，已在其现有海洋保护区范围内设立了一个面积大于16.6万平方公里的新禁渔区，并禁止在海洋保护区外一块1.7万平方公里的海域范围内捕捞南极磷虾。这些新禁渔区的设立旨在保护包括须鲸和企鹅在内的以磷虾为食的海洋野生动物，选址时也适当顾及在该地区以磷虾和其他物种为目标的渔业活动。该项决定发生于上述海洋保护区的评估之后，评估结果显示，海洋保护区的设立使得帽带企鹅（Pygoscelis antarcticus）和座头鲸的数量恢复到捕鲸时期以前各自数量水平的90%，但长须鲸、蓝鲸等其他物种的恢复情况仍不理想，同时也说明设立新禁渔区进行全面保护的必要性。随着南大洋南大西洋扇区的渔业捕捞强度和气候变化影响的增加，上述乃至其他物种（包括南极磷虾）的恢复依赖于更严格和全面的养护措施的落实。
【观点】将海洋保护与智慧渔业管理相结合，为南大洋生物多样性和复原力提供有效保障
包括南极在内的全球海洋健康状况正在退化，这主要是由于捕鱼、碳排放、污染等人类活动导致渔业崩溃、生物多样性丧失以及气候变暖和海洋的暖化。在气候变化和捕捞活动增长的背景下，海洋保护区有助于提供生态系统的复原力，并对南极磷虾及其捕食者和捕捞渔业产生积极影响。海洋保护区网络必须辅以邻近水域基于生态系统的风险预防性渔业管理（EBFM）。相比孤立地考虑单个物种或问题，EBFM作为一种整体方法，能够认识到生态系统内的所有相互作用，有助于确保以南极磷虾为基础的生态系统受到保护。
绿研观察
【解读】2023年CCAMLR-42会议｜48区磷虾渔业和海洋保护区：竞争还是协同？
世界粮农组织的第48渔区位于南大洋的大西洋扇区。这里是主要的南极磷虾渔场，也是南极生物多样性最富饶的区域之一，是南极旅游的热点目的地，也是南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）中讨论的海洋保护区的提案区。近年来，海洋保护区建设和磷虾管理升级各自开展了许多工作。在2022年CCAMLR年会上，阿根廷作为海洋保护区的提案国之一，提出这两项工作应该放在一起来讨论，因为两者管理的实际上是一个连续的生态系统。2023年年会上继续讨论了这一提议。本文认为，对于两项工作“协同”还是“竞争”的问题，从不同的角度看待会有不同的答案：从生态系统的角度来看，这种协同把二者放在同一个养护政策的框架下；从人类社会经济发展需求的角度来看，海洋保护区可以有效提升鱼类生物量，带动保护区周边渔业资源的恢复和增长，为南极磷虾渔业的长期运行提供保障。
【解读】2023年CCAMLR-42会议｜在气候变化的警铃声中，南极海洋谈判再开-磷虾渔业管理的升级
早在20世纪70年代，即南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）成立以前，科学家们就对南极水域南极磷虾的捕捞活动扩张表示了担忧。CCAMLR成立后对南极磷虾渔业的管理的目标是尽量减少其对生态系统的影响。依据《南极海洋生物资源养护公约》（《CAMLR公约》）的养护原则，要控制南极磷虾的捕捞总量，同时也要控制捕捞量的分布，以避免与南极磷虾的捕食者产生竞争。目前南极磷虾渔业的捕捞限额由2010年通过的第51-01号养护措施规定，尽管限额定为561万吨，但是超过62万吨的捕捞需要通过进一步的决策，因此作为“触发（进一步决策）水平”的62万吨成为了实际上的捕捞限额。该62万吨并不是一个基于科学的限额，而是依据历史捕捞量所采纳的一个预防风险的限额。2009年制定的第51-07号养护措施将62万吨的触发水平在48区的四个亚区进一步分配，以分散磷虾捕捞量。2013年CCAMLR采纳其科委会关于反馈式管理（FBM）的建议，旨在主动应对生态系统结构和功能变化而调整磷虾渔业活动，改善磷虾渔业捕捞量空间分布。理论上，FBM在延续当前区间捕捞配额与触发水平的基础上，根据生态系统长期监测信息等数据对区间捕捞配额、触发水平、捕捞限额进行相应调整。
【解读】2022年CCAMLR-41会议｜48区南极磷虾渔业：管理制度升级举步维艰
2022年南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）年会的讨论显示，南极磷虾渔业尚未准备好进入第二阶段的反馈式管理，但是开始考虑提升捕捞配额的可能性。第51-07号养护措施文件的适用时间为2016年至2021年，疫情使得2021年的线上会议未能确定新的管理信息，因此委员会批准将第51-07号养护措施的适用延期一年，以提供时间巩固对分区域新方法的修订。作为向更精细的反馈式管理过渡的措施，第51-01号养护措施（总量限额）和第51-07号养护措施（分配）是大家都可以接受的符合风险预防原则的政策。具体而言，没有兴趣捕捞南极磷虾的国家可以接受上述养护措施一直延续；但有兴趣开发南极磷虾渔业、提升现有捕捞限额的国家就有动力去推动上述养护措施的调整。
【观察】2022年CCAMLR-41会议 | 保护南大洋的进展缓滞
本次年会上，南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）承诺对南极磷虾捕捞的影响进行更多的科学研究，但未能同意实施更有力的渔业措施。各国政府同意保留一项关键的南极磷虾捕捞措施（第51-07号养护措施），该养护措施旨在避免集中捕捞南极磷虾，以免在南极野生动物（捕食者）的主要觅食栖息地与其竞争南极磷虾。由于目前的养护措施尚不足以阻止集中捕捞，CCAMLR一直在探索必要的科学依据，以支持更强有力的养护措施。虽然在今年的会议上没有达成一项新的养护措施，但CCAMLR承诺将开展新的科学研究，以监测渔业管理和增长的变化可能对磷虾数量和生态系统造成的任何影响。此外，会议首次认真讨论了如何协调南极磷虾渔业管理与拟议的南极半岛海洋保护区，这表明向未来保护该地区迈出了重要一步。
【观察】绿研对中国南极磷虾探捕项目进展的观察
中国自2007年正式加入南极海洋生物资源养护委员会以后开始南探捕极磷虾，每年的捕捞量上下有浮动，2014年达到5.4万吨，是有史以来最高的产量。各国开发南极磷虾资源是在全球渔业缓慢衰退的背景下开展的。这种衰退意味着具有更高经济价值的、处于食物链上游的海洋生物资源大多处于过度捕捞状态，意味着传统渔业往往依据不完整的生态系统和捕捞种群的信息来不断扩大捕捞量，导致渔业管理不善、渔业资源衰退。值得庆幸的是，南极磷虾渔业的管理以确保其不影响南极海洋生态系统完整性为目的，其养护措施遵循预防性原则的“必须证明捕捞无害”的核心理念。南大洋属于国家管辖范围以外区域海洋，南极海洋生物资源养护委员会是代表人类管理南大洋生物资源的受托机构，因此在南大洋开展南极磷虾捕捞是一项伴随着保护生态系统承诺的特权。南极磷虾与其他远洋资源一样，是可持续性有限的可再生资源。对南极磷虾的可持续利用和南极磷虾产业的可持续发展而言，提高南极磷虾产品附加值可以提高整个产业链的经济可持续性。
封面图：南极磷虾
Image by Brett Wilks /Australian Antarctic Division.
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