PNAS: 生态系统发育过程中地下生物多样性的变化模式及其驱动因子
编译丨JinTao.Li
摘要
地下生物非常重要，支撑着很多关键的生态系统过程，如植物生产力、分解作用和养分循环。然而，我们却对地下生物多样性（细菌、真菌、原生生物和无脊椎动物）在土壤发育过程（指持续数百年至数千年的成土作用(pedogenesis)）中会怎样以及为何变化知之甚少。此外，在成土过程中，我们对地下生物多样性和地上植物多样性的变化模式是否相似也不清楚。对此，利用广布于全球各个生态系统的87个样地的16个成土年代序列（从百年到千年时间尺度），研究人员评估了资源可用性、养分化学计量比和土壤非生物因子在成土过程中对地下生物多样性的作用。研究发现，成土过程中，地下生物多样性的变化遵循着两种主要模式。在生产力较低（即干、冷）的生态系统中，地下生物多样性的随着植物覆盖增加而增加；而在生产力更高（即湿、暖）的生态系统中，土壤酸化将抑制地下生物多样性。在全球范围里，成土过程中，细菌、真菌、原生生物和无脊椎动物多样性之间的变化显著正相关，这强调了随着土壤和生态系统发育，不同地下生物多样性之间具有相似的生态驱动因子。一般而言，地上植物多样性和地下生物多样性之间时间变化无相关关系，这一结论挑战一个广为接受的传统观点，其认为生态系统发育过程中，地下生物多样性应该遵循着与地上植物多样性相似的发展模式。总之，研究表明，在全球主要分布的生态系统类型中，地下生物多样性是有一定生态模式，且该生态模式是可预测的；同时也表明，在百年到千年的生态系统发育过程中，植物覆盖和土壤酸化和地下生物多样性的变化之间具有一定相关性。
原文信息
标题：Changes in belowground biodiversity during ecosystem development
期刊：PNAS
作者：一作&通讯：Manuel Delgado-Baquerizo【Cooperative Institute for Research in Environmental Sciences, University of Colorado, Boulder（科罗拉多大学波尔得分校-环境科学合作研究所）】
时间：2019-3-15
DOI：https://doi.org/10.1073/pnas.1818400116
点击文末左下角 “阅读原文” 可直达原文
研究背景
地下生物在维持生态系统过程（如植物生产力、分解作用和养分循环）稳定性和变化方面发挥着关键作用。一些互补的生态理论认为地下生物多样性的模式可以通过地下和地上资源有效性、养分化学计量比和非生物因子来解释。然而，在土壤发育过程（指持续百年到千年的成土作用），我们对地下生物多样性模式及其环境驱动因子还不甚清楚。另外，在成土过程中，地上植物多样性通常和非生物环境因子（如酸化）、土壤资源有效性（如土壤磷素）呈正相关或单峰关系，但是我们并不清楚地下生物多样性是否也呈现出类似的规律。提高我们对成土过程中地下生物多样性变化驱动机制的认识，对于预测全球生态模式和由地下生物调节的许多生态系统过程至关重要。
研究方法
对此，为确定不同生态系统类型成土过程中地下生物多样性演化的主要驱动机制，研究人员在2016-2017年间对全球9个国家16个成土年代序列进行了土壤和植被调查，其涵盖了广泛的气候条件（热带、温带、大陆、极地和干旱）、植被类型（草原、灌木丛、森林和农田）和成土母质（火山、沉积物、沙丘和冰川）（Fig. 1）。通过标记基因扩增子测序（marker gene amplicon sequencing）测定土壤生物（细菌、真菌、原生生物和无脊椎动物）的多样性。
Fig. 1. 采样点的地理分布和成土过程中地下生物多样性变化的主要模式。地下生物多样性被定义为土壤细菌、真菌、原生生物和无脊椎动物多样性的标准化平均值。（A）本研究中16个成土年代序列（87个样地）的位置。（B）观察到的主要生态模式概念图
研究结果与讨论
研究发现，每个成土年代序列中土壤细菌、真菌、原生生物和无脊椎动物丰富度（以下称“多样性”）之间的相关性很好，因此研究人员使用了地下生物多样性的整合指数（标准化平均值）来评估成土过程中多样性的变化。同时，土壤细菌、真菌、原生生物和无脊椎动物之间强烈的正相关关系也表明，成土过程中多种土壤生物多样性的变化是由相似的生态因素驱动的。
然后，研究人员通过常见的线性、二次或三次方回归模型来拟合16个成土年代序列的成土阶段和地下生物多样性之间的关系形式。研究发现16个成土年代序列中的模式存在很大的差异（Fig. 2）。有7个成土年代序列中的地下生物多样性和成土阶段表现为正相关（线性或三次方），有5个表现为单峰关系（二次方），因此在大多数情况下，地下生物多样性需要数千到数百万年才能达到峰值。地下群落组成的差异随着成土阶段增加而不断增加，这表明地下群落随着成土过程而变得更加不同。
Fig. 2. 成土过程中地下生物多样性的变化。16个成土年代序列地下生物多样性和成土阶段之间的相关关系
多年生植物多样性（以下称“植物多样性”）与75％成土年代序列的地下生物多样性无关。特别地，植物多样性与地下生物多样性之间存在正相关（25％）、负相关（18％）和中性（57％的病例）关系。这一研究结果挑战了一个广为接受的猜想：在成土过程中，地下生物多样性和地上生物多样性是一种镜像关系。
随机森林算法表明，植物覆盖和土壤pH是成土过程中地下生物多样性变化的最重要的统计预测因子（Fig. 3）。层次聚类（ hierarchical clustering）分析显示，大多数成土年代序列的地下生物多样性变化可以通过土壤pH或植物覆盖（各6个）来聚类（Fig. 3）。在生产力较低（冷、干）的生态系统中，成土年代序列中的地下生物多样性与植物覆盖度呈正相关关系，表明成土过程中，植物覆盖的增加可以促进地下生物多样性。相反，在生产力较高（暖、湿）的生态系统中，成土年代序列中的地下生物多样性与土壤pH密切相关，成土过程中土壤pH的下降可能会导致土壤类群数量的减少（Figs. 1, 3）。总之，这些研究结果揭示了，在全球成土过程和养分资源梯度下地下生物多样性变化的普遍模式，表明主要生态系统类型中的地下生物多样性在成土过程中的变化是可预测的。研究显示成土年代序列中的土壤生物多样性模式与植物覆盖和pH值的变化有关（Figs. 2, 3），表明成土过程中驱动土壤生物多样性的是这些关键因素（植物覆盖和pH值），而不是土壤年龄本身。
Fig. 3. 成土过程中地下生物多样性变化主要的生态驱动因素。A、B：高生产力的生态系统；C、D：低生产力的生态系统
研究结论
研究发现，在全球广泛分布的生态系统类型的成土过程中，植物覆盖和土壤pH是与地下生物多样性变化最重要的环境因素。在生产力较低的（干旱和较冷）生态系统中，成土过程中植物覆盖的增加与地下生物多样性的增加有关；而在生产力更高的（温暖和潮湿）生态系统中，土壤pH值的下降与成土过程中的地下多样性的下降有关。此外，研究还表明，地上植物多样性和地下生物多样性的时间变化是不相关的，从而挑战了地下生物多样性在生态系统发育阶段应该遵循着与地上植物多样性相似模式的猜想。此外，我们需要同时考虑多个成土年代序列来以确定一致的生态模式。总之，该研究提高了我们对成土过程中地下生物多样性变化的认识，并揭示植物覆盖和土壤酸化在全球范围内驱动了数百年至数千年的地下生物多样性的变化。
END
觉得"好看"给个表扬吧~