【论文】细根分泌物：森林细根碳经济学谱的新维度

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本文字数：1592字

阅读时间：5分钟

研究背景

植物细根不仅承担养分、水分吸收功能，支持地上部生长，同时也向土壤微生物提供细根分泌物等新鲜可利用碳源，从而改变土壤有机质周转的速率等生物地球化学循环、加速土壤养分释放。这种调控土壤有机质分解过程的功能至关重要，却缺乏预测机制。解决这一问题，就需要从预测该过程的直接诱导因素——细根分泌物入手。

仿效地上部成熟的叶经济学谱(leaf economics spectrum)理论，细根经济学谱(root economics spectrum)近年来也得到了长足的发展。该理论基于植物获取、使用资源的权衡，提出竞争型(competitive)策略的植物具备高效获取资源、高代谢活性的功能属性。反之，保守型(conservative)策略植物获取资源的能力虽然低，但代谢活性也较低。具体以细根功能属性为例，竞争型的细根具有较高的比根长、比表面积、根氮含量和根呼吸速率(图1a)。

图1  (a)细根碳经济学谱概念图；(b)本研究待验证假说

材料与方法

本研究立足于细根碳经济学谱的理论，提出将细根分泌物关联到现有的经济学谱中、利用简单易测量的细根功能属性预测分泌物碳通量的可能性。结合作者先行研究得到的木本植物种内格局，假说一(H1)认为细根分泌物可能是一种竞争型的功能属性，因此与其它竞争型的细根属性有正相关的关系；依据草本植物种间格局，对立假说(H2)认为细根分泌物与竞争型的形态属性有权衡关系，竞争型细根对细根分泌物的碳投资更少(图1b)。

结果&讨论

本研究基于中国生物多样性热点地区之一的湖北神农架山地，选取了既代表当地植被类型(常绿落叶阔叶混交林)，又满足覆盖不同生活型、共生菌根类型、演替阶段和进化历史的14个属共18种木本植物为研究对象。在野外条件下采集了细根分泌物、测定细根呼吸，进一步在室内条件下测定细根直径、比根长等其它6种形态和化学属性。我们在树木个体、物种和系统发育独立差(phylogenetic independent contrasts, PICs)三个层面上比较了细根分泌物和其它细根属性的关系。研究结果表明，细根分泌物与竞争型功能属性(细根呼吸和根氮含量)有稳健的正相关关系，与保守型功能属性(根组织密度)有稳健的负相关关系。验证了假说一，细根分泌物是一种竞争型的细根属性。

▲神农架常绿落叶阔叶混交林

通过进一步的主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)，我们发现不同于提出假设时默认的单一维度细根经济学谱，神农架的18个木本植物细根属性呈现出多维经济学谱(multi-dimensional root economics spectrum)的特征(图2a)。其中PCA轴1主要加载了细根分泌物、根呼吸和根氮含量，表征代谢属性；PCA轴2加载了细根直径，比根长，分支强度等属性，表征形态属性。对物种在PCA上的聚类表明(图2b)，共生菌根类型的差异可能是导致形态学变异的原因(PCA轴2)，但这一结论尚需更多实验数据支持。

图2 (a)神农架亚热带森林8种细根功能属性的主成分分析；(b)18个目标物种在主成分分析中的分布

注：ECM：外生菌根类型，ERM：杜鹃花科类型，AM：内生菌根类型

小结

根据研究结果，我们提出植物细根获取资源的新理论框架。不同于立足于单一维度的细根经济学谱(图3a)，本研究发现了多维经济学谱(图3b)；即细根分泌物释放的多少，相对独立于细根形态学上“保守——竞争”的维度。据此，植物能够将通过细根分泌物影响土壤养分循环的策略，作为制造养分吸收高效的细根的策略的补充。这样的策略互补，无疑增加了多物种共存的可能性。

图3 基于多维细根经济学谱(multi-dimentional root economics spectrum)，植物获取土壤养分策略的新概念框架

本研究于2020年8月8日以“Root exudation as a major competitive fine-root functional trait of 18 coexisting species in a subtropical forest”为题在线发表于New Phytologist期刊上。北京大学地下生态学研究组博士后孙丽娟论文第一作者，朱彪研究员为论文通讯作者，其它合作者包括北京大学和日本京都大学的多位研究生和博士后。本研究受到国家自然科学基金委项目(31670525和31988102)的资助。

Sun L, Ataka M, Han M, Han Y, Gan D, Xu T, Guo Y, Zhu B*. Root exudation as a major competitive fine-root functional trait of 18 coexisting species in a subtropical forest. New Phytologist, 2020, doi:10.1111/nph.16865

作者简介

孙丽娟，北京大学地下生态学研究组博士后。博士毕业于京都大学农学部森林生态学研究室。主要从事细根生理生态，根际效应和物质循环等方面的研究。近五年来以细根分泌物为主要研究对象，在Tree Physiology、New Phytologist等期刊发表了一系列成果，解析细根分泌物与根经济学谱、植物生存策略的关系，以及长期氮沉降对该关系的影响。

▲神农架野外工作场景

编辑 丨 干大勇

审核 丨 朱彪

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