【论文】微生物残体变化控制矿物结合态土壤有机碳对氮添加的响应

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本文字数：2048字

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研究背景

由人为因素引起的大气氮沉降在本世纪头二十年显著增加，并且将在未来几十年持续增加(全球大部分地区)。陆地生态系统植物残体的输入(包括地上/地下残体碎屑和根系分泌物等)和土壤微生物分解的变化会共同影响土壤碳储量。由于土壤碳氮循环的紧密联系，大气氮沉降通过影响土壤微生物的群落组成与结构势必会对土壤碳固存产生影响。以往的研究发现，土壤有机碳对氮沉降的响应表现出增加、减少和不变，这些研究将造成的这种差异主要归因于所处的生态系统和土壤有机质组成物质的不同。然而不同土壤有机碳组分对于氮添加的响应是否有异同以及控制这种响应差异的机制依然不明确。

氮素的可利用性对土壤碳循环起到了关键的控制作用。以往的研究发现氮素可利用性增加会促进植物凋落物的分解，而且氮含量高的要比氮含量低的凋落物分解要快。另外，氮素可利用性的增加会促进土壤有机质的分解，进而造成土壤有机碳固存的减少。氮素可利用性的增加除了促进植物残体的输入外，还能减弱微生物活性和凋落物的分解，这两种作用将使得土壤碳储存增加。总体而言，氮素可利用性变化对于土壤碳动态的影响是植物、微生物和土壤理化性质综合作用下的结果，同时也受到微生物生理与代谢、土壤矿物性质和酸碱度的调控。

将土壤有机碳进行分组是依据其固有的抗性和热稳定性，土壤团聚体对其的物理保护和土壤矿物的化学吸附机制。目前，将土壤有机碳根据其粒径大小分为颗粒态有机碳(粒径>50-63 µm)和矿物结合态有机碳(粒径<50-63 µm)已得到了学界的广泛认同，并已纳入到了土壤碳循环的相关模型当中。颗粒态有机碳易于被微生物分解，周转时间短，对氮添加的响应在不同生态系统中变化较大。矿物结合态有机碳通过与土壤矿物发生一系列的化学吸附作用从而结合在矿物体上，一般被认为是难以分解的稳定碳库。微生物生长效率和周转速率能够调控微生物残体总量，而微生物残体被认为是矿物结合态土壤有机碳的重要组成部分。以往的研究对于微生物残体碳对土壤有机碳的贡献从理论和实证研究两方面都进行了估算，结果表明微生物残体碳大概能占到土壤有机碳的50%。然而氮添加背景下微生物残体是如何调控矿物结合态土壤有机碳库变化依然是未知的。

本研究选择两种典型的温带森林(白桦林和辽东栎林)作为研究对象，探讨了不同组分土壤有机碳库对氮添加的响应，研究假设：1)氮添加引起的土壤酸化减少了根系生物量，土壤微生物生物量和土壤碱基离子；2)根系生物量的减少(输入减少)和微生物生物量及其活性的降低(输出减少)会导致颗粒态有机碳库的变化不明显；3)微生物残体和土壤碱基离子的减少会导致矿物结合态有机碳库的流失。

材料与方法

研究选择在北京东灵山长期施肥样地，施氮水平为对照 (CK)，低氮 (N50, 50 kg N ha-1 year-1)和高氮(N100, 100 kg N ha-1 year-1)。本研究我们只选择了对照和低氮处理作为对象。两种森林类型均采用完全随机实验设计，施氮处理6年后(2011-2017)，测定了表层(0-10 cm)矿质土壤的基础理化性质，可交换性阳离子，微生物群落组成(PLFA)和生物量，微生物酶活性，氨基糖(用来表征土壤微生物残体)和土壤不同组分有机碳。通过独立样本t检验和主成分分析等方法来探讨土壤不同组分有机碳(颗粒态和矿物结合态)对氮添加的响应机制。

结果&讨论

研究结果表明氮添加并没有导致两种森林植物输入(叶片凋落物和根系生物量)、土壤理化性质(pH、可提取无机氮、可交换阳离子)显著变化。辽东栎林中，微生物生物量，微生物残体和酶活性都没有发生变化，这也可以解释在这个林分下不同组分土壤碳库对N添加的响应不明显(图1)。

图1 两种森林类型叶片凋落物、根系生物量、微生物生物量、微生物胞外酶、微生物残体、土壤可交换阳离子和不同组分有机碳库对氮添加的响应示意图

在白桦林中，尽管微生物生物量、酶活性、土壤有机碳和颗粒态有机碳都没有对氮添加表现出明显的响应，但是微生物残体和矿物结合态有机碳显著增加，并且两者相关性也很好(图2)，这也证明了微生物残体在控制矿物结合态有机碳对N添加的响应方面发挥了重要作用。

图2 微生物残体和矿物结合态有机碳的相关性

小结

本研究探究了两种温带森林的不同组分土壤有机碳库对六年(2011-2017)氮添加的响应机制，研究结果表明两种森林不同组分土壤有机碳对氮添加的响应不一致。另外我们的研究证实了微生物残体在调控矿物结合态有机碳库变化方面的重要作用。因此，将土壤有机碳库划分成具有不同功能、不同周转速率的碳库并考虑微生物残体的作用将有助于揭示土壤碳库动态对氮添加的微妙响应机制。

本研究于2020年8月1日以“Dynamics of microbial residues control the responses of mineral-associated soil organic carbon to N addition in two temperate forests”为题在线发表于Science of the Total Environment期刊上，北京大学城市与环境学院地下生态学研究组已出站博士后陈俊刚为论文第一作者，朱彪研究员为论文通讯作者，其它作者还包括北京大学的方精云教授和吉成均副教授以及中国科学院沈阳应用生态研究所的何红波研究员。本研究受到国家自然科学基金委基础科学中心项目(31988102)和中国科学院创新交叉团队项目的资助。

作者简介

陈俊刚，博士毕业于北京林业大学，北京大学城市与环境学院已出站博士后。主要从事植物或土壤BVOCs排放、土壤有机质动态响应全球变化等方面的研究工作。以第一作者在Soil Biology and Biochemistry、Environmental Pollution、Science of the Total Environment等国际刊物上发表SCI论文6篇。

编辑 丨 干大勇

审核 丨 朱彪

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