【论文】氮添加对丛枝菌根真菌的影响

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本文字数：1469字

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研究背景

丛枝菌根(Arbuscular Mycorrhiza, AM)真菌能够和陆地生态系统80%的植物形成“菌根”这种分布广泛而古老的共生结构，从而影响碳氮磷循环等很多重要的生态过程。近年来，越来越多的研究者注意到了AM真菌的生态重要性；与此同时，氮沉降作为一个重要的全球变化因子，其对生态系统的影响也是非常受关注的研究热点。氮沉降对AM真菌群落和功能的影响会导致一系列的生态后果。

虽然目前已有大量案例研究通过模拟氮沉降实验报道了氮沉降对AM真菌群落的影响，但结果并不一致，从而限制了我们在大尺度上对氮沉降背景下AM真菌群落动态变化的评估。而之前的一些整合研究存在着诸多局限性：样本量过少或者并未重点关注AM真菌，从而很难总结出氮沉降对AM真菌影响的准确认识。因此，研究组通过meta分析的手段并基于菌根真菌“特性”(traits; rhizophilic vs. edaphophilic guilds)的方法系统探讨了全球范围内野外原位氮添加对AM真菌群落影响的全球模式及相关机制。

材料与方法

本研究基于已发表的94篇文献，101个研究样点分别获取了有关AM真菌生物量(abundance)、丰富度(richness)和多样性(diversity)的259、74和61个成对样本。其中生物量包括四种指标：根系侵染率(root colonization, RC)、中性磷脂脂肪酸(neutral lipid fatty acid, NLFA)、根外菌丝密度(extra-radical hyphal length density, EHLD)和孢子密度(spore density, SD)。

图1  研究样点分布

此外，本研究基于菌根真菌的“特性”，根据不同AM真菌分配到宿主植物根内和根外土壤两部分(intra-radical and extra-radical portion)的生物量模式的不同，将科水平上的AM真菌划分为了不同的功能群(guild)来探究根内外两部分中AM真菌变化模式的不同。

结果&讨论

研究表明，具有不同生物量分配模式的AM真菌对氮添加的响应不同：将更多生物量分配到宿主植物根内的AM真菌(rhizophilic guild)丰度受氮添加引起的土壤酸化的影响而显著降低(图2和图3)，从而导致根系侵染率的显著下降(图4)；而将更多生物量分配到根外土壤中的AM真菌(edaphophilic guild) 则受到了植物地下生物量响应的调节(图3)，进而导致根外菌丝密度变化不明显(图4)，由此揭示了根内外两部分的AM真菌生物量对氮添加响应模式的不一致及其潜在的机制。

图2  氮添加对不同功能群AM真菌的影响

图3  调节不同功能群AM真菌的效应值的相关环境变量之间的相对重要性

图4  氮添加对AM真菌生物量、丰富度和多样性的影响

AM真菌根外生物量以及丰富度和多样性变化的差异(图4)主要由于土壤磷的相对有效性在全球范围内的巨大异质性(图5)使得宿主植物碳—磷资源交易策略发生变化，从而影响了AM真菌的响应。

图5  调节不同AM真菌丰富度和多样性效应值的相关环境变量之间的相对重要性

小结

总体而言，本研究揭示了全球范围内氮添加对AM真菌群落影响的一般模式，并探究了AM真菌对氮添加的响应与土壤化学(pH和可用氮的变化)和资源可利用性(土壤磷有效性)、寄主植物(地下生物量的变化)、以及环境和实验变量之间的关系 (图6)。基于菌根真菌“特性”的方法以及关注土壤磷的有效性和植物碳的分配可以大大提高我们对不断增加的氮沉降背景下AM真菌群落动态变化的细致了解，为利用相关模型来更好地预测全球变化背景下AM真菌的生态功能奠定了理论基础。

图6  本研究结果的总结性示意图

该研究成果以“Responses of arbuscular mycorrhizal fungi to nitrogen addition: a meta‐analysis”为题在线发表于Global Change Biology 期刊上。北京大学城市与环境学院2018级硕士生韩云凤为第一作者，朱彪研究员为通讯作者。其他作者包括城市与环境学院2017级博士生冯继广和2018级博士生韩孟光。本研究受到国家重点研发专项(2017YFC0503903)和基金委基础科学中心项目(31988102)的资助。

作者简介

韩云凤，北京大学城市与环境学院朱彪课题组2018级硕士生。对土壤微生物研究感兴趣，目前研究方向为全球变化因子（如氮沉降和磷沉降）对AM真菌群落的影响。现已在Global Change Biology 期刊上发表研究成果，并以共同作者身份在New Phytologist 期刊上发文。打算之后继续从事土壤微生物方面的学习研究。

海北野外工作场景（右侧为韩云凤）

编辑 丨 干大勇

审核 丨 朱彪

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