【论文】细根呼吸在多维根经济型谱中的表征
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本文字数：1509字
阅读时间：5分钟
研究背景
植物细根承担着多种生理功能，如吸收水分、获取氮磷钾等多种养分元素、呼吸以及分泌一系列有机物质(分泌物)等，其在长期进化过程中衍生出了一系列以多种性状组合表征的养分获取策略，即多维根经济型谱。与一维的叶经济型谱相比，细根性状之间的协同与权衡关系更加复杂。近年来，细根养分获取策略的研究得到了长足的发展。然而，受限于研究手段等，以往的研究多基于传统的根系化学与形态性状，如氮浓度、直径、比根长等，仅有少数研究报道了细根生理性状与其它性状之间的关系，而细根生理性状在多维根经济型谱中表征如何目前尚不得而知。
细根呼吸作为植物根系的一个基础代谢过程，为其生长、维持及离子吸收与转运等提供能量，是决定细根养分获取的一个关键生理性状。目前有关细根呼吸与其它性状之间种间关系的研究仍局限于有限的物种，且存在不一致性。此外，细根呼吸在多维根经济型谱的表征如何亟需探讨，而这也将有助于我们加深对植物养分利用策略以及地下碳-养分循环过程的理解。
材料与方法
本研究构建了细根呼吸与其它四个经典细根性状(氮浓度，RNC；比根长，SRL；直径，RD；组织密度，RTD)的数据库，共包含245个植物物种。我们在物种与系统发育独立差(phylogenetic independent contrasts, PIC)两个层面上比较了细根呼吸与其它性状之间的关系，采用主成分分析(principal component analysis, PCA)研究细根呼吸在多维根经济型谱中的表征情况。
结果&讨论
细根呼吸存在极大的种间变化，最小为0.97 nmol CO2 g-1 s-1，最大为57.23 nmol CO2 g-1 s-1，有着接近60倍的变异(图1和图2)。此外，细根呼吸在不同植物生活型内也表现出极大的种间变异，变异系数为70-90%。总体上，除了落叶木本植物相比于常绿木本植物表现出较大的细根呼吸速率，其在不同植物生活型及菌根类型之间并没有表现出显著差异(图1)。细根呼吸在全部物种抑或仅在木本植物、草本植物间的系统发育信号均不显著(图2)，与其它性状相比，细根呼吸受植物系统发育的影响较弱。
图1 细根呼吸的种间变化
图2 细根呼吸及其它性状随植物系统发育的相对变化
细根呼吸与RNC呈显著正相关(线性)，而与RTD呈显著负相关(非线性)，且这种关系在木本与草本两个主要植物生活型之间相似(图3)。标准化主轴分析(RMA)的结果也表明对应的相关系数在两生活型之间没有显著差异。相比之下，细根呼吸与SRL和RD仅在木本植物内表现出明显的相关性(图3)。系统发育独立差分析(PIC)结果表明，在考虑植物系统发育关系的情况下，细根呼吸与其它性状之间的关系也并未改变。
图3 细根呼吸与根氮浓度(RNC)，比根长(SRL)，直径(RD)和组织密度(RTD)之间的关系
小结
相关性分析(Spearman’s rank correlation)和PCA的结果均表明细根表现出多维的经济型谱(图4)。此外，细根呼吸与RNC和RTD之间的相关性更强，这在木本植物与草本植物两者间保持一致。结合PCA的结果，我们可以发现在木本植物内，细根性状的种间变异主要呈现出两个正交的维度，一是传统的细根经济型谱维度(RNC-RTD axis)，另一个则是由共生菌根真菌参与的协作维度(SRL-RD axis)(图4) (Bergmann et al., 2020, Science Advances)。细根呼吸与传统的根经济型谱(RNC-RTD axis)相关性更强，而与协作维度的关联较弱。相比于木本植物，草本植物的情况则更加复杂，这可能与传统的以直径为基础的细根划分方法(< 2 mm)包含的非吸收根较多有关；另一方面，相同直径下，草本植物的菌根真菌侵染率更低。这也指示未来还需更多基于根序等级的细根性状研究。
图4 细根呼吸及其它性状之间的相关性分析与主成分分析(PCA)结果
本研究于2020年10月14日以“Linking root respiration to chemistry and morphology across species”为题在线发表于Global Change Biology期刊上。北京大学地下生态学研究组2018级博士生韩孟光为论文第一作者，朱彪研究员为论文通讯作者。本研究受到国家自然科学基金委项目(31670525和31988102)的资助。
作者简介
韩孟光，北京大学地下生态学研究组在读博士生，主要从事土壤碳循环，根际效应以及细根生理生态等方面的研究。近年来在Global Change Biology、Soil Biology and Biochemistry、Catena、European Journal of Soil Biology等期刊发表了多篇论文。
帽儿山野外工作场景(左为韩孟光、右为干大勇)
编辑 丨 干大勇
审核 丨 朱彪
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