广大孔凡江/刘宝辉：野生大豆适应高纬度地区的遗传基础 | Cell Press 青促会述评

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作为世界领先的全科学领域学术出版社，细胞出版社特与“中国科学院青年创新促进会”合作开设“青促会述评”专栏，以期增进学术互动，促进国际交流。

2022年第四十三期（总第128期）专栏文章，由中国科学院植物研究所助理研究员、中国科学院青年创新促进会会员赵然，就Current Biology中的论文发表述评。

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大豆是重要的经济作物，为人类提供植物油和植物蛋白，但目前我国大豆产量面临着严峻的考验。东北地区是我国大豆的主产区之一，仅黑龙江省大豆产量就占全国总产量的56.11%，但是这些地区通常只有很短的无霜期。大豆作为典型的短日照作物，可以在早霜前开花或成熟是其能在高纬度地区保证产量的关键。而开花期和成熟期是直接影响大豆生态适应性和产量的重要农艺性状。因此，确定合适的开花期和成熟期，对农业上指导在高纬度地区广泛种植大豆具有重要的实践意义。

栽培大豆是由野生大豆经过驯化而来的，而野生大豆往往具有更广泛的生态适应性。在我国东北地区就有大量野生大豆的分布，那么它们是如何适应高纬度生态环境的呢？近日， 广州大学生命科学学院/分子遗传与进化创新研究中心的孔凡江和刘宝辉研究团队就这一科学问题给出了答案。该研究团队于12月19日在国际权威学术期刊 Current Biology 上发表了题为 The genetic basis of high-latitude adaptation in wild soybean 的研究论文，揭示了野生大豆适应高纬度生态环境的遗传基础。

Tof4位点促进野生大豆适应高纬度生态环境的进化机制

在该研究中，他们首先利用全基因组关联分析（GWAS）和双亲本群体图位克隆的方法，鉴定了一个在高纬度地区控制野生大豆开花期的新位点Tof4，并且发现该位点是由蛋白E1La编码，可以抑制开花并增强野生大豆对高纬度的适应性。进一步实验证明，Tof4可以与两个重要的开花位点（FT2a和FT5a）的启动子以及Tof5互作，抑制它们在长日照下的转录，提高野生大豆对高纬度的适应性。

▲图1 图位克隆鉴定Tof4基因

（A和B）295份在哈尔滨种植的野生大豆开花期数据的GWAS分析。

（C和D）W82与DN50双亲群体杂交中分离的Tof4基因座区域内及对应的开花时间。

（E. F和G）Tof4基因座的Maker标记位置以及W82和DN50中候选基因Glyma04G156400的等位变异和序列比对。

为了进一步研究Tof4的进化历史，该团队还分析了2387份大豆种质资源的Tof4基因型。他们发现Tof4部分功能缺失型等位变异（tof4-1和tof4-2）在野生大豆材料中占32.9%。然而只有0.35%（3/857）的栽培大豆材料含有tof4-1等位基因，可能来自野生大豆的自然或人工渗入，暗示Tof4部分功能缺失型等位变异（tof4-1和tof4-2）是在大豆驯化过程中丢失的优异等位变异。

另外，该团队为了了解Tof4在野生大豆中的地理分布，还对来自我国不同纬度地区的441份野生大豆材料进行分析，发现tof4-1和tof4-2仅存在于我国东北地区的野生大豆中，说明Tof4在野生大豆适应高纬度环境的过程中受到了强烈的自然选择。进一步分析发现，71.5%的野生大豆含有Tof4或Tof5^H2，说明这两个位点的自然变异是野生大豆适应高纬度地区的主要遗传基础。以上这些研究结果为增强栽培大豆的高纬度适应性以及培育优质高产大豆品种提供了重要的理论基础。

论文摘要

许多植物的开花时间受日照影响，这是一种适应性反应。光周期开花会降低高纬度地区栽培大豆品种的产量和质量。而了解野生大豆适应高纬度的遗传基础有助于改良品种的选育。在这里，我们确定了Tof4基因位点，它由一个类似E1的蛋白E1La编码，可以抑制开花并增强野生大豆对高纬度的适应性。此外，我们发现Tof4与两个重要的开花位点（FT2a和FT5a）的启动子以及Tof5在物理上结合，以抑制它们在长光周期下的转录。Tof4对开花和成熟的影响由FT2a和FT5a蛋白介导。有趣的是，Tof4和关键的开花抑制因子E1独立但叠加地调节大豆的开花时间、成熟度和籽粒产量。我们确定Tof4的部分功能缺失性变异经历了自然选择，有利于野生大豆适应高纬度地区。值得注意的是，超过71.5%的野生大豆种质携带Tof4的突变等位基因或先前报道的功能获得型等位变异Tof5^H2，表明这两个位点是野生大豆适应高纬度的遗传基础。几乎没有栽培大豆携带突变的tof4等位基因。因此，将tof4-1和Tof5^H2等位基因引入现代大豆中或编辑E1家族基因，是获得早熟大豆，提高高纬度地区生产力的有效途径。

In many plants, flowering time is influenced by daylength as an adaptive response. In soybean (Glycine max) cultivars, however, photoperiodic flowering reduces crop yield and quality in high-latitude regions. Understanding the genetic basis of wild soybean (Glycine soja) adaptation to high latitudes could aid breeding of improved cultivars. Here, we identify the Tof4 (Time of flowering 4) locus, which encodes by an E1-like protein, E1La, that represses flowering and enhances adaptation to high latitudes in wild soybean. Moreover, we found that Tof4 physically associates with the promoters of two important FLOWERING LOCUS T (FT2a and FT5a) and with Tof5 to inhibit their transcription under long photoperiods. The effect of Tof4 on flowering and maturity is mediated by FT2a and FT5a proteins. Intriguingly, Tof4 and the key flowering repressor E1 independently but additively regulate flowering time, maturity, and grain yield in soybean. We determined that weak alleles of Tof4 have undergone natural selection, facilitating adaptation to high latitudes in wild soybean. Notably, over 71.5% of wild soybean accessions harbor the mutated alleles of Tof4 or a previously reported gain-of-function allele Tof5^H2, suggesting that these two loci are the genetic basis of wild soybean adaptation to high latitudes. Almost no cultivated soybean carries the mutated tof4 allele. Introgression of the tof4-1 and Tof5^H2 alleles into modern soybean or editing E1 family genes thus represents promising avenues to obtain early-maturity soybean, thereby improving productivity in high latitudes.

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述评人简介

赵然

中国科学院植物研究所助理研究员

中国科学院青年创新促进会会员

[e-mail]

赵然，博士，中国科学院植物研究所助理研究员，中国科学院青年创新促进会会员。目前主要以植物进化过程中的重要类群为研究对象，通过生物信息学和分子生物学手段研究该类群关键创新性状起源的进化规律和分子机制，重点对创新性状相关基因家族的进化历史和相关调控网络的进化机制进行研究。相关成果发表在Nature Plants, ISME Journal, Genomics Proteomics Bioinformatics等国际知名杂志，另主持国家自然科学基金青年项目一项。

Ran Zhao, Ph.D., assistant professor in Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences. She has been a “Member of Youth Innovation Promotion Association CAS” since 2021. Her research focuses on the origin and evolution of key innovative traits of representative plant groups with emphasis on the evolutionary history of the gene families related to innovative traits and the evolutionary mechanism of the regulatory network. Part of her results have been published on journals as Nature Plants, ISME Journal, Genomics Proteomics Bioinformatics. And she is supported by the National Natural Science Foundation of China.

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原文刊载于CellPress细胞出版社

旗下期刊Current Biology上，

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Youth Innovation Promotion Association (YIPA) was founded in 2011 by the Chinese Academy of Science (CAS). It aims to provide support for excellent young scientists by promoting their academic vision and interdisciplinary research. YIPA has currently more than 4000 members from 109 institutions and across multiple disciplines, including Life Sciences, Earth Science, Chemistry& Material, Mathematics & Physics, and Engineering. They are organized in 6 discipline branches and 13 local branches.

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