“王者之花”的220年认知驯化史
The following article is from 中科院之声 Author 廖景平
本文作者为第三届“广东十大科学传播达人”初选入围的候选人之一廖景平，来自中国科学院华南植物园
初识王莲，是翻阅植物学家陈封怀1982年出版的《新花镜》。那时的印象是王莲非常震撼，与龙洞琪林非常契合（图1）。到中科院华南植物园工作后，亲身体验到了王莲及其造景之美，并得知《新花镜》是由陈封怀主编，众多前辈名流编辑、翻译和修订的著作，荟萃了华南植物园引种驯化观赏植物成果，由开篇追忆起由清初陈淏子著于1688年的传统园艺名著《花镜》和著名植物猎人E.H. 威尔逊著于1929 年的《中国，园林之母》的故事。
图1 龙洞琪林景区亚马逊王莲。（自陈封怀《新花镜》，1982。）
异域南美的“王者之花”
王莲是睡莲家族王莲属植物的统称，拥有远道而来的“水中王者”“善变女神”“莲中之王”等等众多美称，国人甚至美其名曰“王莲”，几乎穷尽中外所有赞美之词也不足以表达王莲之美。人们颂扬的王莲，源自南美异域，全世界共有两种，亚马逊王莲和克鲁兹王莲（图2），其家乡在南美洲的巴西、玻利维利亚、圭亚那、乌拉圭等热带国家。王莲以其巨大奇特的叶片和花朵著称，叶片盘状、直径常达2米，具惊人的浮力，可安全承载体重70公斤的成人；花朵直径常达30厘米，花开3天，初时具浓郁的凤梨香味，花色由白色转变为浅紫红色和深紫红色。
图2 两种王莲原生种。左：亚马逊王莲，右：克鲁兹王莲；上：叶片，中：花（第一晚），下：花（第二晚）。
王莲深受园艺界追捧，无数专业人士和园艺爱好者矢志不渝地开展了王莲的引种驯化和杂交育种。在众多园艺品种中，最成功最流行的莫过于1961年由美国长木花园培育的杂交种‘长木王莲’（图3），是以克鲁兹王莲为母本、亚马逊王莲为父本杂交获得的子一代。‘长木王莲’拥有父母双亲最好的特性但趋向于母本，花较亚马逊王莲更大，比克鲁兹王莲更耐寒，促进了向北推广王莲的栽培展示。
图3 ‘长木王莲’。左：叶，中：花（第一晚），右：花（第二晚）。
早期探险家的坚韧探索
自1801年波希米亚博物学家哈恩克（Tadeáš Haenke）第一次在南美亚马逊河支流马莫尔河（Mamore）见到王莲之日起，这种令人叹为观止的植物就以其巨大的圆盘状叶和硕大多变的花极大地吸引了全世界的想象力，引发了早期探险家（图4）的坚韧探索。
曾与德国博物学家洪堡（Alexander von Humboldt）勘探游历南美的法国医生邦普兰德（Aime Bonpland），于1819年在阿根廷科连特斯（Corrientes）镇河流交汇处见到了极其华丽的克鲁兹王莲，并于1825年把王莲种子和完整的描述送达法国。法国博物学家德奥比尼（Alcide d'Orbigny）于1827年在巴拉圭、1832年在玻利维亚见到克鲁兹王莲，在几年后发表了有关报道。1832年，德国探险家波皮格（Eduard Friedrich Poeppig）在亚马逊河流域巴西埃加附近的热带雨林中发现了亚马逊王莲，首次将其命名并发布了植物学名称。
图4 王莲早期探险家。左上：波希米亚博物学家哈恩克（Tadeáš Haenke，1761~1817）；右上：法国医生邦普兰德（Aime Bonpland，1773-1858)；左下：法国博物学家德奥比尼德奥比尼(Alcide d'Orbigny, 1802~1854)；右下：德国探险家波皮格（Eduard F. Poeppig, 1798~1868)
王莲史上最幸运的重要发现
1836年德国植物学家罗伯特·朔姆伯格（Robert H. Schomburgk，1804~1865）在英属圭亚那伯比斯河（Berbice River）发现王莲，他最幸运的是将标本、彩图和描述寄回欧洲，此时正值维多利亚公主即将继任英国女王。当1837年7月皇家地理学会收到朔姆伯格的包裹后，所有人被巨幅彩图所展示的闻所未闻的植物震惊，水面上密集地漂浮着一个个大圆盘，其间点缀着硕大的白色花朵（图5-1，5-2）。是年著名植物学家约翰·林德利（John Lindley）建立了王莲属（Victoria），其发布和在多个刊物发表引起了众多媒体和公众的好奇心，由此开启了王莲分类学名称规范的艰难历程，归并了许多王莲异名。
图5-1 王莲及其原产地生境。自李淑娟等（2017）。
图5-2王莲花果图。上左：王莲的果实和花解剖图，上右：王莲的花蕾、叶脉及花托纵剖图，下：王莲叶和花朵。自李淑娟等（2017）。
艰难驯化与百年承载
朔姆伯格是首位尝试引种栽培王莲的人，他将湖泊和溪流中分布的王莲移植到英属圭亚那的首都乔治敦，但是那些植株未能存活。
1846年，探险家托马斯·布里奇斯（Thomas Bridges）将在玻利维亚收集的王莲种子送到了英国邱园，25粒种子中有三粒发芽，但这些幼苗未能熬过寒冷的冬季。
1848年，又一批干种子和根茎送到英国，但种子没有发芽，根茎腐烂了。1849年35棵活植物被带到了英国，但它们都死亡了。
1849年2月两名英国医生用瓶装淡水将亚马逊王莲种子从乔治敦送到邱园，1849年11月8日由这些种子萌发的植株在德文郡公爵查茨沃斯庄园专门为其修建的温室内开出了万众瞩目的第一朵花。
当首席园艺师约瑟夫·帕克斯顿（Joseph Paxton）的女儿安妮·帕克斯顿（Annie Paxton）盛装出场之时，掀起了那次聚会的高潮，激发起人们对花朵大小和花之美的激情。安妮穿着小仙女的服饰，站在一张如同茶盘般的亚马逊王莲叶上，宛如这美丽的“花中女王”的精灵守护者——水中女神（图6）。
此情此景如此鼓舞人心，激发了著名诗人道格拉斯·杰罗尔德（Douglas W. Jerrold）的灵感而创作出了以下的诗篇：
亭亭碧叶，仙装丽服
水影交融之间
是我心之所爱、目之所属的安妮
亲爱的姑娘，请接受我此刻的祝福
愿此情此景，永不消弭
愿此世的你，永似仙女
愿你的生活再无悲伤和忧虑
即使屈服的力量充斥飞逝的时间
你的生命也依然满是鲜花和辉煌。
图6 王莲首次开花及载人。伦敦新闻画报，1849 年11月17日。
1850年另外两株亚马逊王莲在英国盛开。从这些开花结实的王莲植株上获得的种子分发到了欧洲、亚洲和美洲。1850年9月比利时首次王莲绽放，1851年宾夕法尼亚州斯普林布鲁克第一株王莲开花，1852年马萨诸塞州培育出亚马逊王莲，开启了王莲百年承载故事（图7）。
图7 王莲百年承载。左：北卡罗莱纳州塞勒姆（c. 1892），右：密苏里植物园（1902）。
花开色变的科学秘密
从1801年哈恩克在南美亚马逊马莫尔河第一次见到王莲起，探险家和植物学家从未停止对王莲的分类、引种驯化及至仿生工程研究。自1958年中科院北京植物园首次引种成功后，王莲在南京、西安、上海、郑州、广州等多处植物园栽培展示，窦剑和李淑娟等还开展了诸多栽培繁殖技术研究。
澳大利亚科学家研究了王莲花开色变和花内产热，花内产热系雌蕊先熟2天，甲虫在花中停留一段时间并在那里争夺配偶和养料，花内产热是对内热甲虫的直接能量奖励，也能增强气味（图8），由此改变花的性别转换，避免自花授粉。
图8 亚马逊王莲花纵切图。左：开花第一晚，雌性阶段；右：开花第二晚，雄性阶段。开花内产热，避免自花授粉。自Seymour & Matthews（2006）。
参考文献：
1. Knotts, K., & 窦剑(编译). 2016. 十九世纪睡莲料王莲属植物的发现和欧美栽培简史. 花卉(21), 8-10.
2. Seymour, R. S., & Matthews, P. G. D. 2006. The Role of Thermogenesis in the Pollination Biology of the Amazon Waterlily Victoria amazonica. Annals of Botany, 98, 1129-1135. doi:10.1093/aob/mcl201
3. 陈封怀(主编).1982. 新花镜. 广州: 科学普及出版社广州分社.
4. 黄宏文(主编). 2015. 新花镜 琪林瑶华. 武汉: 华中科技大学出版社.
5. 李淑娟, 尉倩, 尚煜东, 刘安成, 吴永朋. 2017. 王莲属（Victoria）植物分类学地位的确立. 自然杂志(4), 293-298.
6. 威尔逊(著), E. H., & 胡启明(译). 2015. 中国——园林之母. 广州: 广东科技出版社.
来源：中国科学院华南植物园
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