近日，中国农科院油料所王汉中院士团队在国际知名期刊Plant Biotechnology Journal上发表了题为“A systematic dissection of the mechanisms underlying the natural variation of silique number in rapeseed germplasm”的研究论文。
油菜产量构成三因子（角果数、每角粒数和粒重）中，角果数和产量相关性最高（对产量的贡献最大），但同时又最容易受环境条件的影响（遗传力最低），研究起来难度较大（鲜有研究且进展缓慢）。虽然油菜种质资源中角果数呈现很大的变异幅度（是其遗传和育种研究的宝贵基因资源），但其调控基因和机制基本上不清楚（Shiet al.,2015），这限制了育种家对其进一步的遗传改良。针对这一现状，该团队研究人员利用已构建的油菜核心关联群体及其中的极端品系，从遗传、生理、显微和分子层面对角果数的调控机制进行了比较系统而全面的解析。
图1、油菜角果数性状的全基因组关联分析
首先，研究人员利用上述油菜核心关联群体结合高密度SNP分型和多环境精准表型鉴定对角果数进行全基因组关联分析，共鉴定到27个可靠的关联位点，其中20个为新位点，12个可被重复检测到(图1)。另外，基于已公布的油菜基因组物理图谱和分子标记序列信息，通过与此前发表的油菜角果数QTL进行比较和整合，获得了迄今最完整的油菜角果数遗传结构图，这为后续基因克隆和基因组选择育种奠定了坚实的基础。
图2、油菜角果数极端材料间花芽分化过程的连续显微观察
为进一步明确角果数自然变异的原因，该团队研究人员从中挑选角果数极端材料从生理、显微和分子层面进行了系统的比较分析。首先，他们首次明确提出了将角果数分解为花器官数目和结角率两个子性状的学术思想，并且发现花器官数目的差异是角果数自然变异的主要原因（相对贡献率为75.2%）。据此，他们对决定花器官数目的花芽分化全过程进行了连续显微观察（图2），发现极端材料间花序分生组织形态差异不明显，花芽分化的累积数量差异是其最终数目差异的主要原因。随后，他们对决定角果和花器官数目的多个可能生理指标进行了测量和比较，发现极端材料间总叶面积和地上部生物量存在巨大差异（图3）。此后，他们进一步对极端材料茎尖分生组织（SAM）混样进行了转录组测序和比较分析，结果表明差异表达基因（DEG）主要富集在生长素合成和代谢、光周期、昼夜节律和逆境胁迫等生物学过程（图4），与养分积累、营养生长及生物量的形成密切相关。最后，他们结合GWAS和RNA-seq分析的结果，在关联位点区间内鉴定了6个重要的候选基因，它们参与调控分生组织活性、花器官发育、叶面积和生物量。后续研究中，他们将进一步重点解析这6个候选基因在油菜花芽分化和花器官以及角果数目形成中的具体作用机制。
图3、油菜极端材料角果数和总叶面积及地上部分生物量高度相关
上述遗传、生理、显微和分子层面的研究结果高度吻合，共同揭示油菜开花以前总叶面积及养分和生物量的积累是决定其花器官和最终角果数目的关键因素。王汉中院士团队十余年来一直围绕油菜产量性状开展系统研究，此次对油菜角果数调控机制的揭示，是该团队自去年报道油菜角果皮光合面积以母体效应方式调控粒重（Li et al., 2018）以来的又一重要创新性成果。两者从本质上都反映了“源”对“库”的正向反馈调控，对油菜产量的改良都具有重要指导意义。
图4、油菜角果数极端品系茎尖分生组织差异表达基因GO富集分析
油菜遗传改良创新团队首席科学家王汉中院士、师家勤副研究员为该论文共同通讯作者，博士研究生李书宇为第一作者。该研究获得了国家重点研发和973计划、油菜产业技术体系、自然科学基金等项目的资助。
转自：植物生物技术（PBJ201903）
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