JIA | 专题: 昆虫生理与环境因子的相互作用
专题：昆虫生理与环境因子的相互作用
冯启理
华南师范大学生命科学学院，昆虫科学与技术研究所，广东省昆虫发育生物学与应用技术重点实验室/广州市昆虫发育与应用技术重点实验室
农业害虫对全球作物产量造成的损失大概占到总产量的10%。有效和安全的害虫防治管理是降低产量损失的重要措施。昆虫生活在野外环境里，需要与影响它们生理和发育的生物和非生物的因素发生相互作用和相互适应，以便可以生存和繁衍后代扩大种群。这些环境因素包括（但不限于）宿主植物次生有毒物质、杀虫药、寄生生物、微生物以及高温和干旱胁迫等等。在长期的协同进化中，昆虫发展出精致成熟的机制和策略来适应和对抗有害的因素。例如，为了适应和拮抗宿主植物的有毒次生物质，昆虫形成了强大的全面的嗅觉味觉系统和解毒酶系统作为其防御和保护的屏障。另外，昆虫也通过其内分泌系统产生昆虫激素和神经肽来调控和保证其正常的生长发育。此外，昆虫还可通过调节自身的进食行为和代谢途径，甚至改变宿主植物的营养成分来达到更好的营养吸收和利用。经过长期的演化，昆虫和宿主植物之间已建立了相互合作和相互拮抗的适应性关系。昆虫还可以通过体内的热应激蛋白来防御高温等极端环境的胁迫，以适应全球气候变暖，造成种群扩充甚至暴发。
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Section 1: Insect endocrine — Hormones and neuropeptides
Progress in understanding hormonal regulation during the post-embryonic development of Helicoverpa armigera✺ ZHAO Xiao-fan
鳞翅目包括16万种不同的昆虫，是昆虫纲的第二大目。这个目的昆虫包括蚕、蝴蝶和许多农业害虫。棉铃虫，Helicoverpa armigera (Hübner)，是在中国和其他国家严重危害棉花和其它作物的鳞翅目害虫。棉铃虫对化学杀虫剂可以快速产生抗药性，因此，田间通过种植苏云金杆菌Bacillus thuringiensis (Bt) 毒蛋白转基因棉来控制棉铃虫。然而，在过去几年中，已经在Bt转基因棉田中观察到了棉铃虫对Bt毒素产生的抗性。因此，迫切需要开发新的环境友好型杀虫剂来控制棉铃虫，这就需要进一步了解棉铃虫的发育和生理的分子机制。在过去的十几年中，在棉铃虫的发育和生理学的研究方面取得了很大的进展，本文综述目前已知的激素调控棉铃虫发育的分子机制，为开发控制棉铃虫的新方法提供新的靶基因。
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| ZHAO Xiao-fan. 2020. Progress in understanding hormonal regulation during the post-embryonic development of Helicoverpa armigera. Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1417-1428. |
Structure and function of neuropeptide F in insects
✺ CUI Hong-ying, ZHAO Zhang-wu昆虫神经肽是一类脑神经调节因子，在昆虫的生长发育、蜕皮和变态以及交配和繁殖等过程中起着非常重要的作用。在许多昆虫中发现，神经肽F (NPF) 是一类多功能的神经肽，在昆虫的取食、求偶行为、繁殖、攻击行为、酒精敏感性、昼夜节律调控、学习记忆和应激反应等方面发挥着重要作用。神经肽NPF的这些作用是通过NPF受体(NPFR)来实现的。NPFR1是一种具有7个跨膜结构域的G蛋白偶联受体，对NPF的调控具有重要意义。神经肽NPF通常由36-40个氨基酸残基组成，而短神经肽F (sNPF) 由7-16个氨基酸残基组成。本文综述了NPF和sNPF在昆虫中的结构和功能。
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CUI Hong-ying, ZHAO Zhang-wu. 2020. Structure and function of neuropeptide F in insects. Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1428-1438. |
BmApontic is involved in neurodevelopment in the silkworm Bombyx mori
✺ MENG Miao, YU Qi, WANG Qin, LIU Chun, LIU Zhao-yang, REN Chun-jiu, CUI Wei-zheng, LIU Qing-xin家蚕的神经系统对其生物体的发育是至关重要的。它通过调节家蚕体内各器官的功能和各种生理过程来维持家蚕正常的生命活动。BmApontic (BmApt) 是一个重要的bZIP转录因子，它在家蚕色素的形成过程中发挥着重要的作用。然而，BmApt在家蚕神经系统的发育过程中的功能还不清楚。我们发现BmApt的Myb/SANT结构和DNA结合区域是进化保守的。BmApt在家蚕胚胎期的神经系统中表达。利用RNA干涉敲弱Bmapt，导致家蚕的神经轴突发育异常。我们还发现BmnetrinA、BmnetrinB和Bmfrazzled的表达在Bmapt敲弱的胚胎中显著减少。以上结果表明，BmApt通过激活Bmnetrin和Bmfrazzled的表达来调控家蚕神经的发育。
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MENG Miao, YU Qi, WANG Qin, LIU Chun, LIU Zhao-yang, REN Chun-jiu, CUI Wei-zheng, LIU Qing-xin. 2020. BmApontic is involved in neurodevelopment in the silkworm Bombyx mori. Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1439-1446. |
Section 2: Sex polyphenism and identification
Reproductive polyphenism and its advantages in aphids: Switching between sexual and asexual reproduction蚜虫生殖非遗传多型性及其优势：有性生殖和无性生殖的转换
✺ YAN Shuo, WANG Wan-xing, SHEN Jie
生殖非遗传多型现象使得同一个基因型的物种可以产生有性生殖和无性生殖的个体表型，是表型可塑性的一个极端体现。蚜虫是具有生殖多型现象的典型物种，其生殖方式起始于外界光周期和温度的调控。典型的蚜虫生活周期包括：春夏季多代的孤雌生殖和秋季一代的有性生殖。本文介绍了外界环境因子如何起始蚜虫的生殖类型，从光周期感受到激素调节，介绍了保幼激素如何作用于卵母细胞，起始有性生殖中的配子发生和无性生殖中的胚胎发生。本文也讨论了生殖现象中的悖论，尤其是蚜虫有性生殖带来的优势。随着近些年蚜虫基因资源的挖掘，许多潜在参与生殖非遗传多型现象的基因引起了关注。本文特别介绍了一种蚜虫RNAi的新方法，将为阐明发育命运和生殖策略提供一个有效的分析工具。
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YAN Shuo, WANG Wan-xing, SHEN Jie. 2020. Reproductive polyphenism and its advantages in aphids: Switching between sexual and asexual reproduction. Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1447-1457. |
Morphological traits for sex identification of the oriental armyworm, Mythimna separata (Lepidoptera: Noctuidae)基于形态学特征的东方粘虫性别鉴定分析✺ CHEN Lin, PAN Qin-jian, Muhammad Saad WAQAS, LIU Tong-xian
东方粘虫[Mythimna separata (Lepidoptera: Noctuidae)]是一种重要的农作物害虫，常造成作物产量的大量损失。快速、方便的方法来鉴定东方粘虫的雌雄是研究其性别相关实验的先决条件，因此正确区分东方粘虫的雌雄对研究其生物学特性以及防治具有非常重要的意义。本研究旨在建立鉴定东方粘虫蛹和成虫的快捷方法。位于东方粘虫蛹腹部末端的生殖器官(生殖孔)是准确区分其雌雄的主要外部形态特征：对于雌蛹而言，生殖孔位于蛹腹侧面第8和第9腹节，如同一个可见的纵长裂缝；对于雄蛹而言，生殖孔位于蛹腹侧面第9腹节，如同被一对可见的半圆形瘤状突起包围的一个短裂缝。另外，东方粘虫成虫的翅僵刚毛位于身体两侧的后翅基部，其数目是鉴定成虫性别的主要特征：雌成虫虫体每侧有3根翅僵刚毛，雄成虫虫体每侧有1根翅僵刚毛。最后，我们通过解剖成虫的外生殖器来验证这两种性别鉴定方法的准确性，发现通过形态特征鉴定的蛹和成虫的雌雄的结果与解剖其外生殖器所鉴定的结果一致。
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CHEN Lin, PAN Qin-jian, Muhammad Saad WAQAS, LIU Tong-xian. 2020. Morphological traits for sex identification of the oriental armyworm, Mythimna separata (Lepidoptera: Noctuidae). Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1458-1463. |
Section 3: Feeding behavior
Physiology and defense responses of wheat to the infestation of different cereal aphids✺ LIU Fang-hua, KANG Zhi-wei, TAN Xiao-ling, FAN Yong-liang, TIAN Hong-gang, LIU Tong-xian麦蚜是世界上小麦生产过程中的主要害虫。之前关于麦蚜和小麦互作的相关研究主要集中在不同小麦品种对一种特定蚜虫的抗性分析。然而，关于同一种小麦对不同麦蚜的生理和防御反应的研究还未见报道。本研究对麦长管蚜(Sitobion avenae)、麦二叉蚜 (Schizaphis graminum)和禾谷缢管蚜 (Rhopalosiphum padi) 对冬小麦 (西农979) 等三种麦蚜的取食行为以及小麦对不同麦蚜侵染的生理和防御反应进行了系统分析。研究结果表明，麦二叉蚜和禾谷缢管蚜比麦长管蚜具有更强的取食小麦韧皮部营养的能力。与麦长管蚜相比，麦二叉蚜和禾谷缢管蚜还能够通过降低叶绿素浓度和干扰代谢基因的表达来影响小麦的正常生理过程。此外，麦蚜通过调控植物的营养代谢来增加氨基酸的相对浓度和必需氨基酸的百分比。而防御相关基因的表达结果显示，不同的麦蚜为害所诱导的小麦的防御反应也不同。这些结果表明，不同的蚜虫利用不同的策略来改变寄主植物的生理和防御反应以满足其生长发育的营养需求。本研究的这些发现不仅扩展了我们对昆虫-植物相互作用的认识，而且也为开发以增强作物对韧皮部取食昆虫的抗性和耐受性为基础的生物防治技术策略奠定了一定的理论基础。
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LIU Fang-hua, KANG Zhi-wei, TAN Xiao-ling, FAN Yong-liang, TIAN Hong-gang, LIU Tong-xian. 2020. Physiology and defense responses of wheat to the infestation of different cereal aphids. Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1464-1474. |
Feeding effects of dsNPF interference in Ostrinia furnacalis✺ CUI Hong-ying, WANG Yuan, PENG Xin, WANG Yi-tong, ZHAO Zhang-wu 亚洲玉米螟是世界性的农业害虫。在本研究中，采用RNAi方法对亚洲玉米螟体内的神经肽npf基因干扰或下调表达，以确定其对亚洲玉米螟的取食影响。结果表明，亚洲玉米螟5龄幼虫中肠和脂肪体中npf的表达高峰期都出现在28 h。体腔注射和饲喂dsNPF均能够有效干扰npf在中肠中的表达，同时幼虫的取食量、体重及发育历期均受到显著的影响。与之相反，注射dsNPF后，脂肪体中npf受体npfr的表达量显著提高。这些结果表明，dsNPF能够有效的抑制npf的表达，并且注射dsNPF是一种快速有效的途径。本研究为进一步探讨npf基因对亚洲玉米螟的取食调控机制提供了重要依据。
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CUI Hong-ying, WANG Yuan, PENG Xin, WANG Yi-tong, ZHAO Zhang-wu. 2020. Feeding effects of dsNPF interference in Ostrinia furnacalis. Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1475-1481. |
Proboscipedia and Sex combs reduced are essential for embryonic labial palpus specification in Bombyx moriProboscipedia 和 Sex combs reduced对家蚕胚胎唇部形态建成起关键作用✺ ZHANG Ru, ZHANG Zhong-jie, YU Ye, HUANG Yong-ping, QIAN Ai-rong, TAN An-jiang
Hox基因proboscipedia (pb) 和Sex Combs Reduced (Scr) 以及它们的辅因子对昆虫唇部的形成起关键作用，并且在昆虫多个器官的形态建成中起重要作用。然而，在鳞翅目昆虫，包括一些农林业害虫中，pb和scr基因以及其辅因子对唇部形态建成的作用机制目前还不清楚。本研究中，我们主要揭示了BmPB (Gene ID: 101740380) 和BmSCR (Gene ID: 692761) 对鳞翅目模式昆虫家蚕唇部形态建成的重要作用。在家蚕胚胎形态发生中，CRISPR/Cas9 介导的BmPB基因的突变导致家蚕唇部转化为第一胸足的结构，BmSCR基因的突变导致家蚕唇部转化为下颚的结构。Hox相关的辅因子extradenticle (BmEXD; Gene ID: 692478) 和它的核定位因子homothorax (BmHTH; Gene ID: 576938425) 的突变也导致唇部结构发生畸变。这四个基因的突变都导致家蚕吐丝器的重要器官吐丝孔结构发生畸变和退化。荧光实时定量PCR进一步分析，这四个基因中任意一个基因的突变都在转录水平上影响其他三个基因的表达变化。我们的研究为Hox基因调控昆虫胚胎形态发生提供了新的证据。
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ZHANG Ru, ZHANG Zhong-jie, YU Ye, HUANG Yong-ping, QIAN Ai-rong, TAN An-jiang. 2020. Proboscipedia and Sex combs reduced are essential for embryonic labial palpus specification in Bombyx mori. Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1482-1491. |
Expression, regulation and binding affinity of fatty acid-binding protein 2 in Spodoptera litura✺ WEN Liang, GAO Gui-ping, HUANG Zhi-qiang, ZHENG Si-chun, FENG Qi-li, LIU Lin
脂肪酸结合蛋白(FABPs)是一类脂质结合蛋白，可通过多种脂类信号系统调控代谢活动。本文克隆了斜纹夜蛾中肠特异的脂肪酸结合蛋白2基因 (Slfabp2) ，RT-PCR 和蛋白免疫印迹 (Western blot) 的分析表明：SlFABP2的RNA和蛋白水平随虫生长逐渐增加，在预蛹期达到最高，并在蛹期维持较高水平。饥饿处理可诱导SlFABP2蛋白的表达。体外结合实验表明重组SlFABP2蛋白与长链脂肪酸例如棕榈酸、花生四烯酸及油酸有较强的结合能力，结果提示SlFABP2在细胞内脂肪酸转运方面有独特的作用，可在变态发育中调节脂类代谢。该工作为阐明SlFABP2在斜纹夜蛾脂肪酸代谢中的作用提供了实验依据。
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WEN Liang, GAO Gui-ping, HUANG Zhi-qiang, ZHENG Si-chun, FENG Qi-li, LIU Lin. 2020. Expression, regulation and binding affinity of fatty acid-binding protein 2 in Spodoptera litura. Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1492-1500. |
Section 4: Ecological fitness and stress resistance
Comparative analysis of the ecological fitness and transcriptome between two genotypes of the brown planthopper Nilaparvata lugens ✺ LIU Kai, CHEN Zhan, SU Qin, YUE Lei, CHEN Wei-wen, ZHANG Wen-qing
害虫数量是决定其对宿主危害程度的重要因素。褐飞虱是亚洲重要的水稻害虫之一。本文中，我们以高繁殖力基因型和低繁殖力基因型褐飞虱为材料，测定了两种基因型褐飞虱的生态适合度，进一步通过转录组分析探究了两种基因型褐飞虱繁殖力产生差异的原因。我们的结果显示，两种基因型褐飞虱除繁殖力存在差异外，其雌成虫体重、卵孵化率以及蜜露分泌量等生态适合度指标均存在显著差异。转录组分析的结果显示，两种基因型褐飞虱间共有1966个差异表达基因，该差异基因主要分布在能量代谢、碳水化合物和脂质合成、昆虫激素合成以及繁殖力相关通路中。此外，我们发现三种繁殖力相关蛋白AMPK、AKT和FoxO的磷酸化水平以及蜕皮激素的合成水平在两种基因型褐飞虱中存在显著差异。两种基因型褐飞虱基因表达差异的结果与其生态适合度的差异相吻合。本研究首次比较了不同基因型褐飞虱间生态适合度及基因表达的差异，为进一步了解褐飞虱的繁殖力提供了理论基础。
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LIU Kai, CHEN Zhan, SU Qin, YUE Lei, CHEN Wei-wen, ZHANG Wen-qing. 2020. Comparative analysis of the ecological fitness and transcriptome between two genotypes of the brown planthopper Nilaparvata lugens. Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1501-1511. |
Characteristics and roles of cytochrome b5 in cytochrome P450-mediated oxidative reactions in Locusta migratoria飞蝗细胞色素b5分子特性及其在细胞色素P450介导的氧化反应中的功能研究✺ LIU Jiao, ZHANG Xue-yao, WU Hai-hua, MA Wen, ZHU Wen-ya, Kun-Yan ZHU, MA En-bo, ZHANG Jian-zhen细胞色素b5(Cyt-b5)是含有血红素的小分子蛋白，在生物体内参与多种化合物的转化过程，包括细胞色素P450 (CYP)介导的内源性和外源性化合物的代谢。目前，有关Cyt-b5的研究大多集中在哺乳动物，昆虫中的研究相对较少，在飞蝗中尚未见到有关Cyt-b5的研究报道。本文基于飞蝗转录组数据库，通过RT-PCR技术克隆获得飞蝗Cyt-b5 (LmCyt-b5)全长cDNA序列，并通过测序进行验证。对其氨基酸聚类分析结果表明，LmCyt-b5与蜚蠊目的Cyt-b5聚为一枝。定量分析结果表明，LmCyt-b5在飞蝗卵巢、马氏管、中肠、胃盲肠和脂肪体中高表达。沉默LmCyt-b5后，飞蝗对四种杀虫剂的敏感性未出现明显变化。干扰LmCyt-b5或同时干扰LmCyt-b5和LmCPR基因表达后，飞蝗总微粒体蛋白对底物7-乙氧基香豆素(7-EC)的催化活性没有明显改变。然而，通过Bac-to-Bac杆状病毒表达系统将LmCyt-b5与LmCYP6FD1和LmCPR共表达时，可以显著提高重组LmCYP6FD1对底物7-EC的催化活性。研究结果表明，LmCyt-b5在LmCYP6FD1对7-EC的催化反应过程中发挥着一定的作用，但具体作用机制还有待进一步深入研究。↑ 向上滑动查看更多
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LIU Jiao, ZHANG Xue-yao, WU Hai-hua, MA Wen, ZHU Wen-ya, Kun-Yan ZHU, MA En-bo, ZHANG Jian-zhen. 2020. Characteristics and roles of cytochrome b5 in cytochrome P450-mediated oxidative reactions in Locusta migratoria. Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1512-1521. |
Molecular cloning and expression patterns of two small heat shock proteins from Chilo suppressalis (Walker)✺ SONG Jie, LU Ming-xing, DU Yu-zhou 小分子量热激蛋白(small heat shock proteins，sHSPs)是一类非常复杂的蛋白质超家族，能够提高昆虫的温度耐受性。为了深入了解sHSPs在水稻二化螟Chilo suppressalis (Walker)中的功能和作用，本研究分离并鉴定了两个来自C. suppressalis的无内含子的小分子量热激蛋白基因，Cshsp23.9和Cshsp27.3。Cshsp23.9和Cshsp27.3的cDNA全长分别为909 bp和1036 bp，编码220和242个氨基酸。同源物比对和系统发育分析表明，Cshsp23.9和Cshsp27.3是C. suppressalis体内两种新型的Cshsps。实时荧光定量结果显示，Cshsp23.9在后肠中的相对表达量高于其它组织 (头部，表皮，前肠，中肠，脂肪体，马氏管和血淋巴)，而Cshsp27.3的相对表达量在脂肪体中最高。当暴露于-11至43°C的热胁迫2小时后，两个基因显示出不同的表达模式，Cshsp23.9对低温无响应，但可以被高温诱导上调，在36°C下相对表达量最高。Cshsp27.3只能被温和的温度诱导，并且在15和30°C下相对表达量最高。综上所述，Cshsp23.9和Cshsp27.3存在于C. suppressalis的不同组织器官中，并且在其抵抗温度胁迫和调节生理活动中起着不同的重要作用。
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SONG Jie, LU Ming-xing, DU Yu-zhou. 2020. Molecular cloning and expression patterns of two small heat shock proteins from Chilo suppressalis (Walker). Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1522-1529. |
Role of TRP channels and HSPs in thermal stress response in the aphid parasitoid Aphelinus asychis (Hymenoptera: Aphelinidae)
蚜虫寄生蜂短翅蚜小蜂的瞬时受体电位通道和热激蛋白在热应激反应中的作用
✺ LIU Xiang, KANG Zhi-wei, YU Xing-lin, LI Fan, LIU Tong-xian, LI Qiang短翅蚜小蜂是一种重要的蚜虫内寄生蜂。在田间和温室条件下，高温是短翅蚜小蜂在生物害虫防治应用过程中的限制因素之一。为了探索瞬时受体电位通道 (TRP) 和热休克蛋白 (HSPs) 在此过程中的潜在作用，我们鉴定了11个编码瞬时受体电位通道的基因和9个编码热休克蛋白的基因。属于瞬时受体电位通道A家族的3种蛋白质 (AasyTRPA5，AasyPyrexia，AasyPainless) 和9种热休克蛋白参与了对高温的响应。我们还研究了短翅蚜小蜂在不同温度处理下的存活率和已鉴定的瞬时受体电位通道基因和热休克蛋白基因对高温的响应。结果表明，允许短翅蚜小蜂生存的最高温度约为41°C；雌性短翅蚜小蜂成虫在40°C和41°C下的存活率高于雄性短翅蚜小蜂成虫。短期热激处理导致雄性成虫中AasysHSP的表达量增加，AasyHSP40，AasyHSP68，AasyHSP70-4，AasyHSP70-5和AasyHSP90的表达量先上调然后下调，而AasyHSP70-3的表达量在41°C时上调。此外，AasyHSP40和AasyHSP90在雌性成虫中表现出较高的表达水平，而AasysHSP和AasyHSP70-3则呈现相反的表达模式。在高于35°C的温度条件下，雌性成虫中AasyPyrexia的表达量明显高于雄性，而雄性成虫中AasyPainless和AasyTRPA5的表达量分别在40°C和41°C时更高。总而言之，这些结果表明，短翅蚜小蜂通过瞬时受体电位通道和热休克蛋白的协调作用来应对热激环境。这些发现提供了理论基础，以便了解短翅蚜小蜂响应高温环境的潜在机制。
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LIU Xiang, KANG Zhi-wei, YU Xing-lin, LI Fan, LIU Tong-xian, LI Qiang. 2020. Role of TRP channels and HSPs in thermal stress response in the aphid parasitoid Aphelinus asychis (Hymenoptera: Aphelinidae). Journal of Integrative Agriculture, 19(6): 1530-1542. |
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